Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
линейного функционального ответа. Стрелками на нижнем рисунке показано
направление изменения численности жертвы.
Скорость
522
Ч. 2. Взаимодействия
Приложение 10.2
Эти графики сходны с графиками, приведенными в приложе-НИИ 10.1, но в
данном случае общая скорость выедания при низкой плотности жертвы мала
(слева) или равна нулю (справа)
Пополнение
Выедание
С - 8х С - 8х
независимо от численности хищника. В результате при низких значениях
плотности изоклина жертвы направлена вертикально.
Приложение 10.3
Рисунки в этом приложении аналогичны тем, которые приведены в приложениях
10.1 и 10.2. На графиках слева показаны эффекты функционального ответа
типа 2, при котором скорость потребления выходит на плато при плотности
жертвы гораздо ниже Kn. Это означает, что при промежуточных значениях
плотности хищника кривые выедания дважды пересекают кривую пополнения, в
результате чего получается колоколообразная изоклина жертвы. Справа
показаны эффекты, возникающие в том случае, когда при самой низкой
плотности популяции жертвы скорость ее пополнения очень низка или даже
равна нулю. Это может происходить, например, из-за трудностей при
обнаружении полового партнера или из-за необходимости объединяться Ь
группы, для того чтобы добывать пропитание; эти явления из-
Гл. 10. Динамика популяций хищника, и жертвы
523
вестны под названием "эффект Олли" (АНее, 1931). И в этом случае кривые
выедания дважды пересекают кривую пополнения и изоклина жертвы снова
оказывается колоколообразной.
Глава 11 Редуценты и детритофаги
11.1. Введение
Деструкторы .и детритофаги не контролируют запасы своих ресурсов: их
связь с ресурсами можно определить как контролируемую донором: - Что
такое разложение. - Ресурсами для де-тритофагов часто служат отмершие
части унитарных организмов.
Когда растения и животные погибают, их тела становятся ресурсом для
других организмов. Конечно, в известном смысле все консументы существуют
за счет мертвого материала - плотоядные животные ловят и убивают свою
жертву, а зеленый лист, оборванный травоядным животным, становится
мертвым, как только начинается переваривание. Основное различие между
организмами, которых мы будем рассматривать в этой главе и такими
организмами, как растительноядные, плотоядные .и паразиты заключается в
том, что хищники и паразиты-непосредственно влияют на скорость
продуцирования чшоих-шше-вых ресурсов. И охотящиеся на газелей львы, и
питающиеся травой газели, и пораженные ржавчинными грибами злаки - все
они в результате потребления ресурса нарушают его способность
воспроизводить самого себя (увеличивать число газелей или массу травы).
Вместе с тем некоторые категории мутуали-стов могут увеличивать запас
ресурса, который ему обеспечивает партнер (гл. 13). В отличие от этих
групп организмов редуценты (бактерии и грибы) и детритофаги (животные,
потребляющие мертвый материал) не контролируют скорость, с которой их
ресурсы становятся доступными или возобновляются; они полностью зависят
от скорости, с которой какой-нибудь другой фактор (старение, болезни,
борьба, затенение листьев деревьями) высвобождает ресурс, обеспечивающий
их жизнедеятельность.
Математически мы можем выразить эти воздействия на скорость возобновления
ресурса (R) следующим образом. Для плотоядных, растительноядных и
паразитов:
где F (R)-функция количества ресурса R, Р - численность хищников и а -
показатель эффективности, с которой особи находят и добывают свою пищу.
Гл. И. Редуценты и детритофаги
525
Для мутуалистов:
Of
где М - численность мутуалистов, а б - показатель, характеризующий
благоприятное воздействие, которое оказывают отдельные мутуалисты на
изменение доступности ресурсов их партнерам.
Для редуцентов и детритофагов:
= W (11.1)
В этом случае нет члена, включающего консументов, потому что они не
влияют непосредственно на скорость изменения доступности ресурсов.
Пимм (Pimm, 1982) описывает связь между редуцентами или детритофагами и
их пищей как связь, контролируемую донором: донор (жертва) контролирует
плотность реципиента (хищника), но не наоборот. Модели контролируемых
донором взаимодействий по ряду признаков отличаются от традиционных
моделей взаимодействий типа хищник-жертва Лотки-Вольтерры (гл. 10). Одно
из важных отличий состоит в том, что как полагают, взаимодействующие
группы видов, для которых характерна контролируемая донором динамика,
особенно устойчивы и, далее, что эта устойчивость фактически не зависит
от увеличения видового разнообразия и сложности пищевой сети или даже
возрастает. Эта ситуация совершенно противоположна той, в которой
применима модель Лотки-Вольтерры. Подробнее эти важные вопросы,
касающиеся сложности пищевой сети и устойчивости сообщества, мы обсудим в
гл. 21.
Уравнение 11.1 показывает, что между популяцией консумен-та и ресурсом
нет непосредственной обратной Связи. Тем не менее можно наблюдать
косвенное влияние, например, через высвобождение питательных веществ из
