Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
75% 948 у 878 1588 0,60 220 658 229 7,2
90% 1361 1260 878 1,55 125 1134 126 7,0
быль за счет будущей. Конечно, это недальновидно экологически и это
нечестный (и горький) способ лишать пищи тех голодающих, которых только
еще нужно будет прокормить в будущем. Но тем не менее прибыль - это
важный фактор, который промысловики принимают во внимание. Подробное
рассмотрение взаимодействий и противоречий между экономическими и чисто
биологическими целями не входит в задачи данной книги (специальное
обсуждение, см. у Clark, 1976, 1981), поэтому остановимся на основных
биологических вопросах.
Хорошее представление об эффектах изъятия части популяции можно получить
при анализе результатов, полученных Николсоном (Nicholson, 1954), который
изучал эксплуатируемую лабораторную популяцию австралийской зеленой
мясной мухи (Lucilia cuprina) (табл. 10.2). По мере увеличения доли
изымаемых из популяции мух число появляющихся за сутки куколок и взрослых
особей возрастало, а естественная смертность взрослых особей снижалась
(что приводило к увеличению средней продолжительности жизни оставшихся
мух). Другими словами, эксплуатация снижала плотность популяции и тем
самым уменьшала внутривидовую конкуренцию, в результате чего повышалась
выживаемость и плодовитость оставшихся особей. Однако несмотря на то, что
популяция взрослых мух сократилась и достигла гораздо более низкого
уровня, чем величина предельной плотности насыщения (878 по сравнению с
2520 при отсутствии эксплуатации), урожай продолжал увеличиваться до тех
пор, пока норма изъятия не достигала 90%. Таким образом, высокий урожай
был получен от популяции, численность которой была ниже (и в данном
случае гораздо ниже) предельной плотности насыщения. Ключевым моментом
представляется здесь то, что ответ эксплуатируемой популяции и полученный
506
Ч. 2. Взаимодействия
Скорость пополнения
Рис. 10.14. Постоянная норма добычи. На рисунке показана одна кривая
пополнения (сплошная линия) и три постоянных нормы добычи (штриховые
линии); высокая норма (#h), средняя норма (hm) и низкая норма (hi).
Стрелками обозначены предполагаемые изменения численности под влиянием
определенной промысловой нагрузки. Точками обозначены положения
равновесия. При hH наблюдается единственное "равновесное состояние",
когда популяция уничтожена. При hi устойчивое равновесие наблюдается в
том случае, когда плотность относительно высока; кроме того, при низкой
плотности существует точка неустойчивого состояния. Максимально
поддерживаемый урожай получают при норме добычи, равной hm, так как
кривая нормы добычи только касается кривой пополнения в точке максимума
(при плотности Nm): если численность популяции выше Nm, то она снижается
до Nm, а если численность меньше Nm, то популяция практически
уничтожается
с нее урожай в значительной мере определялись снижением уровня
внутривидовой конкуренции, вызванным изъятием части особей (см. разд.
8.3).
10.8.1. Простая модель промысла: фиксированные квоты
Максимальный поддерживаемый урожай представляет собой максимум кривой
чистой скорости пополнения - Концепция МПУ имеет несколько недостатков,
но ее часто используют. - Изымать фиксированную квоту - чрезвычайно
рискованно. Опасность изъятия фиксированной квоты демонстрируют
китобойный промысел и вылов перуанских анчоусов.
Выводы, к которым мы пришли ранее, можно расширить, если воспользоваться
моделью популяции, показанной на рис. 10.14. В этой модели чистая
скорость пополнения (или чистая продукция) описывается колоколообразной
кривой (разд. 6.4). Скорость пополнения мала при низкой плотности
популяции, мала она и при интенсивной внутривидовой конкуренции. При
Гл. 10. Динамика популяций хищника и жертвы
507
"численности, равной предельной плотности (К), она равна нулю. Величина
плотности, при которой достигается наивысшая чистая скорость пополнения,
зависит от точного вида функции внутривидовой конкуренции; в
логистическом уравнении (разд. 6.9) эта величина равна К/2, в
экспериментах Николсона на мясных мухах гораздо ниже, чем К/2 (табл.
10.2), а для многих крупных млекопитающих она лишь немногим меньше К
(рис. 6.8, В). Тем не менее она всегда меньше К*
Рис. 10.14 иллюстрирует также три возможные стратегии промысла, в каждой
из которых существует постоянная скорость изъятия, т. е. постоянное число
особей, изымаемых из популяции за данный период времени (в промысловой
практике это называется фиксированной квотой). В точке пересечения линий
дополнения и промысла скорости изъятия и пополнения равны и действуют в
противоположных направлениях; число особей, изъятых за единицу времени
промыслом, равно числу особей, пополнивших за то же время популяцию. Для
нас особый интерес представляет скорость изъятия, равная hm,
соответствующая точке пересечения (или точнее точке касания) линией
промысла кривой скорости пополнения в точке максимума. Это самая высокая
скорость изъятия, которой популяция может противостоять благодаря
