Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
насекомоядных, дождевых червей и насекомых), если пашенные полевки были
относительно немногочисленны. Интересно, что численность популяций
пашенной полевки оставалась из года в год весьма постоянной. Напротив в
северной Швеции и в других районах* где альтернативные жертвы
немногочисленны, в популяциях пашенной полевки наблюдаются выраженные
циклические колебания численности. Следовательно, возможно,
498
Ч. 2. Взаимодействия
хотя и никак не доказано, что стабилизация динамики по типу,
предсказанному на простой модели, в южной Швеции связана с переключением
хищников.
Если хищник проявляет функциональный ответ типа 2, при котором постоянный
уровень численности достигается при величине, гораздо более низкой чем
Kn, или, если имеет место эффект Олли, то изоклина жертвы образует "горб"
(приложение 10.3). И если изоклина хищника пересекает ее слева от
максимума, то в результате возникнут расходящиеся колебания, т. е.
взаимодействие будет дестабилизировано. Однако для того, чтобы этот
эффект получился при функциональном ответе типа 2, время обработки жертвы
должно быть очень большим, тогда как в действительности величины времени
обработки относительно невелики (Hassell, 1981). Следовательно, возможный
дестабилизирующий эффект функционального ответа типа 2 (разд. 9.5.4),
вероятно, не имеет большого практического значения.
Дестабилизирующая роль эффекта Олли на количественном уровне, по-
видимому, не подтверждалась и не опровергалась. Тем не менее идея об
уменьшении численности популяции вплоть до полного исчезновения
вследствие того, что она "слишком мала" (т. е. ее плотность ниже
некоторого критического уровня), хорошо известна, по крайней мере в
случае промышляемых популяций китов и рыб (разд. 10.8). Снижение
численности популяции до ее полного исчезновения можно считать крайним
выражением нестабильности.
10.6. Несколько равновесных состояний: объяснение вспышек численности
Можно создать модели с несколькими равновесными состояниями.- В
популяциях, которые ведут себя в соответствии с такими моделями,
наблюдаются вспышки численности.
Экологи, работающие в разных условиях, пришли к выводу о том, что при
взаимодействии популяций хищника и жертвы не обязательно должно быть
всего одно равновесное сочетание значений их численности (около которого
колебания могут происходить, а могут и не происходить). Вместо этого
может наблюдаться "несколько равновесных состояний" или "альтернативные
устойчивые состояния". Эта идея выдвигалась чаще всего в тех случаях,
когда численность хищника или растительноядного животного не зависела от
плотности их жертвы (см. обзор May, 1977). Хорошими примерами для этого
могли бы служить стада пасущихся млекопитающих (где размер стада
определяется фермером - см. Noy-Meir, 1975) или флотилия траулеров,
облавливающая популяции рыб (где размеры флотилии определяются ее
владельцем или, возможно, международным договором).
Гл. 10. Динамика популяций хищника и жертвы
49ft
в
Рис. 10.11. Изоклина модели хищник-жертва с несколькими равновесными
состояниями. А. При низких значениях плотности изоклина жертвы имеет
восходящий участок и далее колоколообразиую часть; благодаря этому
изоклина хищника может пересекать ее три раза. Пересечения X и Z
представляют собой точки устойчивого равновесия, а пересечение Y - это
точка неустойчивого положения, из которого значение суммарной численности
популяций хищника и жертвы смещается либо к положению X, либо к положению
Z. Б. Вероятная траектория, вдоль которой может изменяться суммарная
численность популяций, если на нее действуют силы, показанные на рис. А.
В. Те же значения численности в зависимости от времени показывают, что
пересечение с характеристиками, которые не меняются, может привести к
явной "вспышке" численности
Ситуации такого типа будут рассматриваться ниже, в разделах, посвященных
сбору урожая, но несколько равновесных состояний могут также возникнуть
при взаимодействии хищника и жертвы друг с другом.
На рис. 10.11 показана модель с несколькими равновесными состояниями.
Изоклина жертвы имеет как вертикальный участок при низкой плотности, так
и горб. Эта модель могла бы описывать взаимодействие, в котором хищник
проявляет функциональный ответ типа 3 и характеризуется длительным
временем обработки или, возможно, сочетанием агрегирующего ответа и
уменьшением дополнения в популяции жертвы при низкой плотности.
Вследствие этого изоклина хищника пересекает изоклину жертвы три раза.
Величина и направление векторов на рис. 10.11, Л показывают, что в двух
точках пересечения (X и Z)
Число особей Число куколок на 100 м Средний ранг А9
Численность
Ч. 2. Взаимодействия
А
30
20
10
5
300
200
100
1930
1940
xf
1950
-o-e-J
1960
Гл. 10. Динамика популяций хищника и жертвы
501
наблюдается довольно устойчивое равновесие (хотя вблизи каждой из них
происходят некоторые колебания). Однако третья точка (точка Y)
неустойчива: вблизи нее популяция будет смещаться в сторону точки X или
