Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
условий окружающей среды; в ней не учтены зависимые от плотности
воздействия других хищников; в ней также не учтены неточности, связанные
с ошибками при сборе проб. И тем. не менее даже в этом случае для того,
чтобы показать регуляторное воздействие зависимого от плотности
запаздывания, потребовалось последовательное соединение точек. Поэтому не
удивительно, что при выявлении роли хищников в регуляции численности
природных популяций возникли трудности (Dempster, 1983; Hassell, 1985);
эти трудности становились еще более значительными, если не удавалось
проследить за одной и той же популяцией в течение продолжительного
31-1084
482
Ч. 2. Взаимодействия
Поколения Логарифм плотности хозяина
X
О
С
о
X
>
Логарифм плотности хозяина
Число личинок зимней пяденицы на 1 м 2
Рис. 10.3. Зависимость от плотности с запаздыванием. Л. Модель
взаимодействия паразитоид-хозяин, исследованная на протяжении 50
поколений (Hassell, 1985): несмотря на колебания численности, паразитоид
оказывает ингибирующее влияние на популяцию хозяина. Б. Значения к для
смертности поколений в зависимости от логарифма плотности хозяина,
полученные на той же модели: отчетливой, зависимой от плотности связи не
обнаружено. В. Точки с рис. Б соединены последовательно от поколения к
поколению; соединяющая их линия закручена по спирали против часовой
стрелки (Hassell, 1985) * Г. Данные полевых наблюдений: значения к для
выедания (в основном жуками) куколок зимней пяденицы (Operophtera
brumata) в зависимости от логарифма плотности. Несмотря иа выраженные
запаздывания (спиральная за-кручеиность против часовой стрелки), ясно
прослеживается зависимость от плотности (Varley et al., 1973).
времени (что позволило бы последовательно соединить отдельные точки). В
некоторых случаях колебания численности затухают достаточно быстро для
того, чтобы проявилась положительная зависимая от плотности связь,
несмотря на тенденцию к спиралевидной траектории (как, например, на рис.
10.3, Г). Но мы безусловно должны представлять возможность недооценки
регуляторных воздействий хищников хотя бы потому, что свойственные
системе запаздывания по времени и изменчивость условий окружающей среды в
сочетании друг с другом усложняют картину зависимых от плотности
взаимоотношений.
Гл. 10.. Динамика популяций хищника и жертвы
4&3
10.2.4. Циклические колебания в системе хищник - жертва - существуют
ли они?
Несмотря на тенденцию к возникновению циклических колебаний хищник-
жертва, их не всегда можно обнаружить и не всегда следует "ожидать". -
Сложные природные циклы "растение-заяц-рысь-воротничковый рябчик или
американская дикуша" подтверждают предсказания логистической модели с
задержкой по времени как части более сложной модели.
Присущее взаимодействие типа хищник-жертва свойство порождать
взаимосвязанные колебания численности вызывало иногда в прошлом "надежды"
на то, что такие же колебания будут обнаружены в реальных популяциях. Эти
надежды, однако, следует сразу же умерить по двум соображениям. Во-
первых, существует много важных аспектов экологии хищника и жертвы,
которые в разработанных моделях пока не учтены; однако, как мы увидим в
следующих разделах, эти аспекты могут существенно изменить любые
прогнозы. Во-вторых, даже если в популяции наблюдаются регулярные
колебания численности, то это совсем не обязательно служит подтверждением
модели Лотки-Вольтерры, логистической модели с запаздыванием или любой
другой простой модели. Если численность популяции растительноядного
животного колеблется, то это может отражать ее взаимодействия с пищевыми
объектами или с хищниками. И если численность популяции жертвы циклически
меняется в силу присущих ей свойств, то численность хищников может
повторять эти циклы, даже если само взаимодействие хищник-жертва их не
вызывает. Таким образом, взаимодействия типа хищник-жертва могут
порождать регулярные колебания численности обеих взаимодействующих
популяций и могут усиливать такие колебания, если они существуют
вследствие других причин; но выявление причины регулярных циклических
колебаний в естественных условиях представляет собой, как правило,
трудную задачу (см. разд. 15.4).
В некоторых случаях можно получить взаимосвязанные колебания численности
в лабораторной системе хищник-жертва. Один из таких случаев показан на
рис. 10.4 для системы пара-зитоид-хозяин, состоящей из фасолевого
долгоносика, Callo-sobruchus chinensis и паразитоида Heterospilus
prosopidis (наездник из сем. Braconidae) (Utida, 1957). Еще более
типичный пример обсуждался в разд. 9.9 (рис. 9.18): хищные клещи в опытах
Хаффейкера и их жертвы могли поддерживать взаимосвязанные колебания
численности только в неоднородной среде. В однородных условиях, которые
рассматриваются в простых моделях, обе популяции клещей быстро вымирают;
Из этого следует, что даже в контролируемых лабораторных условиях
необходимо учитывать многие стороны экологии хищника и
