Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
кори и туберкулезная палочка - все это обычные примеры паразитов. Кроме
того, существует значительное число растений, грибов и микроорганизмов,
паразитирующих на растениях (их часто называют "растительные патогены"
или "фитопатогены"), например вирус табачной мозаики, ржавчинные грибы и
головня, омела белая; существует также много растительноядных животных,
которые, без сомнения, могут быть отнесены к паразитам. Тли, например,
высасывают сок из одного или очень немногих особей растений, и даже
гусеницы часто начинают свое
398
Ч. 2. Взаимодействия
,_Л;
': -V^ ¦?"¦; .¦¦:: ¦ I. !¦¦ I ¦¦¦ :f; J. i'" -¦
¦....... ¦ ' " к.*'-*?;.-.'............... ::
Фото 7. Паразитоиды. Слева: Chrysis ignata (Hymenoptera: Chrysididae),
оса, паразитирующая на пчелах. Справа: Aphidius hetricaria (Hymenoptera:
Braco-nidae) откладывает яйца в Myzus persicae, тлю. (Фотографии Heather
Angel.)
развитие на одном и том же растении (хотя в этом случае связь не бывает
столь тесной). Фитопатогены и животные, паразитирующие на животных, будут
рассмотрены вместе в гл. 12. Паразитических растительноядных животных,
подобных тлям и гусеницам, мы рассмотрим в этой главе и двух последующих.
В этих трех главах они будут объединены с истинными хищниками, хищниками
с пастбищным типом питания и паразитоида-ми под общим названием "хищник".
Паразитоидами (фото 7) называют группу насекомых, выделенную на основе
сходства в поведении взрослых самок при откладке яиц и типа последующего
развития личинки. Эти насекомые принадлежат главным образом к отряду
перепончатокрылых (Hymenoptera), но включают также и многих двукрылых
(Diptera). Взрослые насекомые-паразитоиды ведут свободный образ жизни, но
яйца откладывают либо в тело другого насекомого, либо на его поверхность,
либо рядом (либо, что бывает довольно редко, в пауков или мокриц).
Вылупившиеся из яиц личинки паразитоидов развиваются внутри (или реже на
поверхности) своего хозяина, который сам обычно еще не достиг взрослого
состояния. Вначале личинка наносит хозяину незначительный вред, но по
мере своего развития она почти целиком съедает его, и, таким образом,
хозяин гибнет, не достигнув стадии куколки или во время нее. В конце
концов из того, что было когда-то куколкой хозяина, появляется взрослый
пара-зитоид, а не хозяин. Часто в каждом хозяине развивается только один
паразитоид, но в некоторых случаях один хозяин заражен несколькими
особями паразитоида. В целом подчеркнем, что паразитоиды тесно связаны с
определенным организмом хозяина (подобно паразитам), они не вызывают
быстрой гибе-
Гл. 8. Основные свойства хищничества
399
ли хозяина (подобно (паразитам и хищникам с пастбищным типом питания), но
со (временем гибель хозяина неизбежна (этим паразитоиды напоминают
истинных хищников). Может показаться, что выделение паразитаидов в
качестве отдельной группы не вполне оправдано. Однако по некоторым
оценкам к ним относится около 25% всех обитающих на Земле видов (Price,
1980). В этом нет ничего удивительного, если мы примем во внимание, что
существует огромное число видов насекомых и многие из них имеют по
меньшей мере одного паразитоида и что даже сами паразитоиды могут иметь
своих паразитоидов. Кроме того, экологи интенсивно исследовали некоторые
виды паразитоидов, что позволило получить обширную информацию, имеющую,
непосредственное отношение к изучению хищничества в целом.
Для паразитоидов, а также для многих растительноядных насекомых, которые
на личиночной стадии питаются растениями, интенсивность "хищничества" и
значительной мере определяется скоростью откладки яиц самкой.
"Нападением" на жертву или хозяина является кладка самкой каждого яйца,
хотя в действительности именно личинка, которая вывелась из этого яйца,
питается жертвой или развивается за счет хозяина. В большинстве других
случаев интенсивность хищничества зависит от частоты встреч между самим
хищником и его жертвой, т. е. хищник действительно нападает на жертву. В
последующих разделах понятия "хищничество" и "нападение хищника" будут
относиться к обоим типам поведения.
В оставшейся части этой главы мы должны рассмотреть основные черты
хищничества. Мы рассмотрим влияние хищничества на отдельных особей жертвы
(разд. 8.2), на популяцию жертвы в целом (разд. 8.3) и на особей самого
хищника (разд. 8.4). В случае с истинным хищником или паразитоидом эффект
от нападения на жертву прост: жертва оказывается убитой. Поэтому в разд.
8.2 мы сосредоточим внимание на жертвах, которые подвергаются нападению
хищников с пастбищным типом питания или паразитов. Точнее, речь будет
идти в основном о растительноядности. Этот вопрос требует от эколога
особого внимания в первую очередь потому, что растительноядные животные
могут действовать как истинные хищники, хищники пастбищного типа или
паразиты, а также потому, что они могут поедать как целые [растения, так
и отдельные модули или даже части этих модулей. Таким образом, помимо
