Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
роль. Но может случиться так, что любое разделение ниш будет обусловлено
не конкуренцией, происходящей в данный момент, а эволюционно
обусловленным избеганием прошлой конкурентной борьбы. В таком случае, для
того чтобы объяснить расхождение ниш, необходимо обратиться к "призраку
конкурентного прошлого".
Третье возможное объяснение ситуации, описанной Лэком (Lack, 1971),
заключается в следующем. В ходе своей эволюции эти виды синиц по-разному
и независимо друг от друга реагировали на естественный отбор: ведь это -
разные виды, и они обладают разными признаками. Но они не конкурируют в
настоящий момент и никогда не конкурировали в прошлом; они просто
оказались разными.
376
Ч. 2. Взаимодействия
Трудно отдать предпочтение какому-либо из трех -приведенных объяснений.
Экспериментальное вмешательство (например, удаление одного или нескольких
видов) .могло бы доказать справедливость первой гипотезы, если бы оно
привело, скажем, к увеличению численности оставшихся видов. Но при
отрицательном результате вполне могли бы -быть одинаково приемлемы как
вторая, так и третья 'гипотезы. На самом деле нет простых или
общепринятых (методов, позволяющих отличить "эво-люционно обусловленное
избегание конкуренции" от просто "эволюции" (гл. 18). И, конечно,
невозможно отвергнуть любое из этих предположений, используя только
данные наблюдений. Несомненно, мы можем обнаружить случаи, когда
конкурирующие в настоящее время виды сосуществуют в результате разде-
деления ниш; и, несомненно, есть случаи, когда экологические и
морфологические характеристики видов сформировались под влиянием
конкуренции /в прошлом. Но различия между видами сами по себе не могут
служить свидетельством разделения ниш, вызванного конкуренцией; а
межвидовую конкуренцию нельзя изучить путем простого описания межвидовых
различий.
7.9. Экспериментальное подтверждение межвидовой конкуренции
Во многих случаях использование экспериментального подхода при изучении
межвидовой (конкуренции позволило избежать неопределенности в
интерпретации данных, полученных в результате наблюдений. В начале этой
главы, например, приведены данные, свидетельствующие о наличии
конкуренции, которые были получены в контролируемых полевых экспериментах
на саламандрах (разд. 7.2.1), морских желудях (7.3.2), рогозе (7.3) и
пресноводных легочных моллюсках (7.6.4). В таких экспериментах изменяли
(обычно снижали) плотность одного или обоих видов, после чего постоянно
регистрировали данные по плодовитости, выживаемости, обилию или
использованию ресурса оставшимися видами. Результаты сравнивали либо с
состоянием популяций до вмешательства, либо, что гораздо лучше, с
аналогичным контрольным участком, который не подвергался вмешательству
экспериментатора. Эксперименты такого рода давали возможность регулярно
получать полезную информацию;, но их, как правило, легче выполнять на
одних группах организмов (например, на прикрепленных организмах), чем на
других. Подробные обзоры таких данных сделаны Шонером (Schoener, 1983) и
Коннеллом (Connell, 1983) (ем. гл. 18).
Вторая категория экспериментальных данных, подтверждающих конкуренцию,
связана с работами, проводимыми в искусственных, контролируемых (часто
лабораторных) условиях, Примерами могут служить исследования Тенсли на
подмарен-
Гл. 7. Межвидовая конкуренция
377
никах (разд. 7.2.2), Гаузе на Paramecium (7.2.4), Тилмана и ¦его коллег
на диатомовых водорослях (7.2.5), Гроувса и Уильямса на жлевере и
хондрилле ситниковидной (7.3), Парка на мучных хрущаках (7.4.3). И здесь
ключевым элементом опыта было сравнение реакции видов при одиночном
содержании с реакцией при сосуществовании. Преимущество таких
экспериментов заключается (в том, что их сравнительно легко проводить и
контролировать, но они имеют два серьезных недостатка. Первый состоит в
том, что условия содержания организмов в лаборатории отличаются от
условий, с которыми они имеют дело в природе. Вторым недостатком является
простота условий: это может служить препятствием для разделения ниш
просто потому, что отсутствуют какие-то компоненты экологической ниши,
которые в иной ситуации были 'бы важны. Тем не менее эти эксперименты
могут оказаться полезными при изучении сходных эффектов конкуренции в
естественных условиях.
В кратковременных экспериментах на растениях, к примеру, опыты ставили по
двум основным схемам: 1) с постоянной общей плотностью, но меняющимся
соотношением этих двух видов и 2) с возрастающей общей плотностью, в
которых один вид высевали при постоянной плотности, изменяя при этом
плотность другого вида.
7.9.1. Эксперименты с постоянной общей плотностью
Этот подход, основоположниками которого были де Вит и его коллеги в
Нидерландах (de Wit, 1966), предполагает изучение результатов изменения
доли каждого из двух видов при постоянной общей плотности [посевов. Так,
при общей плотности в 200 растений могут быть следующие варианты
смешанных посевов: 100 особей вида А и 100 вида В, 150 А и 50 В, ноль А и
