Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
сосуществование, хотя в случаях взаимодействия этих видов непременно
(происходило конкурентное исключение.
Еще раз подчеркнем, что в неоднородной среде может наблюдаться
продолжительное сосуществование конкурирующих видов без заметного
разделения ниш. Поэтому при изучении межвидовой конкуренции в природных
условиях следует иметь-в виду, что она часто происходит не в
'изолированной обстановке, а под влиянием ограничений, связанных с
неоднородностью*, непостоянством или непредсказуемостью среды.
7.7. Кажущаяся конкуренция: пространство, свободное от врагов
Два вида жертвы, которыми питается какой-либо хищник, в сущности не
отличаются от двух видов консументов> конкурирующих за какой-либо ресурс.
Существует еще одна причина, заставляющая нас быть осторожными при
интерпретации данных, относящихся к конкуренции. Причина - явление,
которое Холт (Holt, 1977, 1984) назвал "кажущейся конкуренцией", а другие
авторы называли "конкуренцией за пространство, свободное от врагов"
(enemy-free space) (Jeffries, Lawton, 1984, 1985).
Представим ситуацию, в которой один вид хищника питается двумя видами
жертвы. Оба вида жертвы испытывают отрицательное влияние со стороны
хищника, а хищник в свою1 очередь получает выгоду от использования обоих
видов жертвы. Кроме того, увеличение численности хищника, достигаемое им
за счет способности поедать особей вида 1, приводит к усилению его
неблагоприятного воздействия на вид 2. Таким образом, вид 1 косвенно
влияет на вид 2, и наоборот. Эти взаимодействия меж^ ду видами
схематически изображены на рис. 7.13, где показано, что, с точки зрения
двух видов жертвы, эти взаимодействия не отличаются по знаку от тех,
которые возникают при конкуренции двух 'видов за общий ресурс. В данном
случае, конечно, лимитирующего ресурса нет, и поэтому явление получило
название "кажущейся конкуренции".
Холт (Holt, 1977) на простой, но наглядной (модели более строго наказал,
что условием для совместного существования жертв вида 1 и вида 2 является
неравенство
ri>fli-Npr,
где Г\ - мгновенная удельная скорость роста популяции жертвы вида 1, Л7рг
- равновесная плотность популяции хищника в отсутствие жертвы вида 1, а\
- "частота нападений" хищника на*
372
Ч. 2. Взаимодействия
Эксплуатационная
конкуренция
Кажущаяся
конкуренция
Консумент 1
Консумент 2
Хищник
Ресурс
Жертва 1
Жертва 2
Рис. 7.13. Формальные схемы взаимодействий: два вида жертвы,
подвергающиеся нападению одного хищника ("кажущаяся конкуренция"), и два
вида, потребляющие общий ресурс (эксплуатационная конкуренция),
неразличимы. 'Сплошные линии - непосредственные взаимодействия, штриховые
- косвенные взаимодействия. (По Holt, 1984.)
жертву 'вида 1 (частота нападений будет обсуждаться в гл. 9). Самым
важным моментам здесь является то, что (возможность сосуществования будет
увеличиваться при уменьшении а\у т. е. при избегании видом 1 хищника,
который, как мы знаем, нападает еще и на жертву вида 2. Очевидно, что это
произойдет, если особи (вида 1 займут 'местообитание или изберут тактику
поведения, достаточно отличающиеся от местообитания и поведения вида 2.
Короче говоря, различия между видами (т. е. разделение ниш)
благоприятствуют их сосуществованию, но это будет происходить благодаря
снижению интенсивности кажущейся конкуренции, или конкуренции за
пространство, свободное от врагов. Легко видеть, что появление различий
(разделение ниш) может быть обусловлено более чем одним процессом.
Приведем лишь один пример, в котором разделение ниш, по-видимому,
обусловлено именно конкуренцией за пространство, свободное от врагов. Эта
ситуация описана ;в работе Гилберта (Gilbert, 1984), полагавшего, что
редкий вид бабочки Не-liconius ограничен в своем распространении
небольшим набором раотений-хозяев, необходимых для питания гусениц. Таким
способом бабочки этого вида избегают нападения паразитоидов, поражающих
более обычный вид Heliconius, гусеницы которого паразитируют на других
видах растений-хозяав. В целом обзоры Холта (Holt, 1977, 1984), Джеффриса
и Лоутона (Jeffries, Lawton, 1984) свидетельствуют о том, что
пренебрежение проблемой (кажущейся конкуренции в (прошлом было
необоснованным.
Гл. 7. Межвидовая конкуренция
373
7.8. Интерпретация случаев разделения ниш в природе
Синицы в экспериментах Лэка: разделение ниш между сосуществующими
конкурентами; так ли это? Сосуществующие конкуренты? - Или "призрак
конкурентного прошлого>? - Или просто эволюция? - На основе одних только
наблюдений можно сделать лишь предварительные выводы.
Как было показано в предыдущих разделах, на исход конкуренции
существенное влияние оказывает неоднородность среды; 'Кроме того,
конкуренция осложняется наличием пространства, свободного от (c)рагов. Тем
не (менее собственно конкуренции уделяется большое внимание. В этом и
двух следующих разделах мы рассмотрим некоторые из наиболее важных
направлений, разрабатываемых (исследователями в целях получения сведений
