Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
правой части графика на рис. 6.35 находятся популяции мелких растений с
высокой плотностью (однолетние травы и многолетники с корот-коживущими
побегами), а в левой - разреженные популяции очень крупных растений, в
основном деревьев. Все разнообразие размеров и форм растений укладывается
вдоль линии между этими крайними случаями: этот диапазон включает
вечнозеленую секвойю (Sequoia sempervirens) - самое высокое из известных
деревьев, а также одноклеточную водоросль Chlorellai (J. White, личное
сообщение). Но популяция каждого вида испытывает изреживание, проходя при
этом только часть всей прямой на рис. 6.35, т. е. в этих координатах
траектория данного вида в данных условиях среды начинается как
вертикальная линия, которая затем достигает прямой с наклоном -3/2 и в
конечном счете проходит некоторую ее часть. (Траектория, по-видимому,
снова отклонилась бы от прямой и пошла вдоль линии с наклоном -1, если бы
в популяции был достигнут максимальный урожай.) Разные виды достигают
общей линии и отклоняются от нее в разных точках.
Заметим, между прочим, что графики на рис. 6.34 и 6.35 построены в
соответствии с определенной договоренностью: по оси х отложены логарифмы
плотности, а по оси у - средней массы. Это не означает, однако, что
плотность является независимой переменной, от которой зависит средняя
масса. На самом деле зависимость может показывать, что средняя масса
естественным образом возрастает по мере роста растения и это определяет
уменьшение плотности популяции. Наиболее приемлемая точка зрения состоит
в том, что плотность и средняя масса полностью-взаимозависимы: ни один из
показателей не является независимым от другого.
.338
Ч. 2. Взаимодействия
Число, растений на 1 м"
'Рис. 6.35. Явление самоизреживания среди различных видов трав и
деревьев. Каждая линия представляет отдельный вид и в то же время
обозначает диапазон значений, в котором производились наблюдения.
Стрелками на отдельных линиях обозначено направление, в котором
происходит самоизрежи-ваиие во времени. Графики построены по данным,
приведенным на рис. 2.9, из работы Уайта (White, 1980), в которой имеются
ссылки на источники и перечислены все растения (31 вид). Обратите
внимание, что все линии имеют наклон, примерно равный -3/г" а их
параметры попадают в относительно узкий диапазон значений
Точного объяснения того, почему линии изреживания имеют наклон -3/г> пока
не существует (см., например, White, 1981). Однако мы знаем, что в
растущей когорте отношение поверхности листьев к площади поверхности
почвы (индекс листовой поверхности) быстро перестает зависеть от
плотности - оно больше не увеличивается с ростом массы популяции.
Значение
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
339"
наклона -3/2 обычно расценивают как отражение того, что популяция
растений представляет собой массу или объем (размер в степени 3),
размещенный под улавливающим свет пологом, имеющим некоторую площадь
(размер в степени 2), которая остается постоянной и, таким образом,,
обратно пропорциональной плотности популяции.
Рассматривая развивающуюся когорту более подробно, мы видим, что те
листья, которые располагаются выше соседних,, успешно улавливают
солнечный свет. Вследствие этого в лучшем положении оказываются листья,
расположенные на более длинных черешках или стеблях или на постоянных
омертвевших структурах, таких, как стволы деревьев. Следовательно, со
временем популяция будет состоять из постепенно уменьшающегося числа все
более крупных экземпляров, которые несут свои кроны на относительно все
более возрастающей массе отмерших или нефотосинтезирующих опорных тканей;
это те самые ткани,, которые популяция накапливает в то время, когда ее
траектория проходит вдоль линии изреживания с наклоном -3/2. В самом
деле, если мы посмотрим вдоль линии изреживания на рис. 6.35 справа
налево, то мы будем переходить от травянистых растений через кустарники к
древесным породам, у которых доля отмершего вещества возрастает. Это
вещества представляет собой некромассу, а не биомассу! Следовательно,, мы
не можем объяснить закон изреживания с угловым коэффициентом -3/2 исходя
только из существующих в данный момент лимитирующих отношений между
объемом листового покрова и площадью поверхности почвы. Объяснение
существующей картины должно опираться на предшествующий период. (Этог
подход может быть развит не только для того чтобы рассмотреть процесс
изреживания в популяции одного вида, но также для изучения смены видов в
ходе растительной сукцессии; см. гл. 16.)
Наконец, хотя мы и подчеркиваем видимую универсальность закона
изреживания с наклоном -3/2, существует ряд важных исключений, которые
необходимо рассмотреть. Как уже указывалось, деревья располагаются в
левой части рис. 6.35, потому что их кроны поддерживают очень большую
массу тканей; они в состоянии поддерживать эту массу тканей, поскольку
большая часть этих тканей мертва и их потребности очень невелики.
