Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
5.7. Покой и спячка: расселение во времени Спячка упреждающая и спячка
ответная.
Расселяя свое потомство, организмы повышают свою приспособленность
постольку, поскольку вероятность оставления потомства расселившимися
особями бывает выше, чем в том случае, если бы они остались на прежнем
месте. Повышение приспособленности наблюдается также и при задержке
"выхода на сцену", если такая задержка повышает вероятность оставления
потомства. Такое нередко бывает тогда, когда существующие условия не
благоприятствуют выживанию, росту или размножению и когда в будущем можно
ожидать наступления лучших условий. Следовательно, отсрочку вступления
индивидуума в состав активной части популяции можно считать как бы
расселением во времени.
Во время этой отсрочки организмы пребывают обычно в состоянии покоя
(спячки). Пребывание в этом сравнительно бездеятельном состоянии дает
определенное преимущество, а именно: оно позволяет сберегать энергию,
которую впоследствии, по окончании периода покоя, можно использовать.
Кроме того, в своей покоящейся фазе организм часто обладает повышенной
устойчивостью к воздействиям господствующих во время отсрочки
неблагоприятных внешних условий (т. е. засухи, очень высокой или очень
низкой температуры, темноты и проч.).
Спячка (покой) бывает либо упреждающей, либо ответной (Muller, 1970).
Наступление упреждающей спячки опережает наступление неблагоприятных
условий; она наиболее характерна для тех организмов, которые обитают в
условиях, подверженных сезонным, "предсказуемым" изменениям. У животных
ее обыкновенно именуют "диапаузой", а у растений часто называют
"врожденным покоем" (Harper, 1977) или "первичным покоем". Покой же
ответный (или "вторичный"), напротив, наступает вслед за наступлением
самих неблагоприятных условий- в ответ на них. Как мы увидим ниже, он
бывает либо "вынужденным", либо "индуцированным" ("наведенным") (Harper,
1977). Заметим, однако, что все эти разграничения не очень-то четки.
f\/i. 5. Миграции и расселение организмов 273*
\
5.Д1. Диапауза: упреждающая спячка у животных
ОбЛцгатная диапауза. - Факультативная диапауза и значение фотофериода.
Наиболее обстоятельно и всесторонне изучена диапауза у насекомых; она
известна у самых разнообразных представителей эт^го класса и отмечается
на всех стадиях развития. Весьма типичен пример обыкновенной кобылки
(Chorthippus brun-neus) (с. 193). В жизненном цикле этого однолетнего
насекомого присутствует облигатная диапауза, приходящаяся на стадию яйца.
Во время этой диапаузы развитие яйца приостанавливается; в таком
состоянии оно устойчиво к зимним холодам, от которых немедленно погибли
бы и нимфы, и взрослые особи. Оказывается, для того чтобы развитие яиц
кобылки могло возобновиться, им необходимо довольно длительное пребывание
на холоде (при 0° - около 5 недель, а при температуре чуть более высокой
- несколько дольше; Richards, Waloff, 1954). Эта особенность предохраняет
покоящиеся яйца от реагирования на непродолжительную, капризную зимнюю
оттепель, за которой могут последовать обычные в это время года холода
(для развивающегося зародыша небезопасные). Эта же особенность
обеспечивает еще и высокую степень синхронизации последующего развития
всех особей популяции. Кобылки "переселяются во времени" - из позднего
лета в следующую весну.
Диапауза весьма обычна и у тех насекомых, которые в течение одного года
дают более одного поколения. Так, например, в Англии у плодовой мухи
Drosophila obscura за год минуют четыре поколения, но при прохождении
одного (и только одного!) из них мухи впадают в диапаузу (Begon, 1976).
Существенные особенности этой факультативной диапаузы те же, что и у
облигатной: она снижает гибель организмов в ежегодно ожидаемое тяжелое
зимнее время, так как диапаузирующая взрослая особь (у плодовой мухи
диапауза приходится именно на эту фазу жизненного цикла) обладает
повышенной выносливостью (развитие гонад у нее приостановлено, а в
брюшной части запасено изрядное количество жира). В этом случае, однако,
синхронизация развития осуществляется не только во время диапаузы, но еще
и перед ее наступлением. Выйдя из куколок, взрослые особи очередного
поколения начинают реагировать на происходящее с приближением осени
укорочение светового дня: они запасают жир, а затем впадают в диапаузу.
Весной в ответ на увеличение долготы дня их развитие возобновляется. Вот
так - используя, подобно многим другим животным, в качестве сезонного
"указателя" направления развития всецело предсказуемый фотопериод - и
впадает в состояние упреждающей диапаузы D. obscura; правда, впадают в
это состояние лишь те поколения, коим суровых условий никак не избежать.
274
Ч. 1. Орган из мй
5.7.2. Покоящиеся семена растений
Врожденный покой. - Вынужденный покой. - Индуцированный (наведенный)
покой. - Покой' ремян и спектральный сдстав пробивающегося под листовой
полог света. - Покой семя(н как компромисс. - Покой семян у различных
