Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
1978).
На первом году жизни синицы разлетались (причем самки- дальше, чем самцы;
рис. 5.12), но вспоследствии, как правило, придерживались своих участков
и лишь изредка разлетались дальше. Весьма примечательно, что многие из
родственных пар были составлены птицами, удалившимися от мест своего
рождения на расстояния, не превышавшие того, какого можно было бы
ожидать, исходя из среднего значения. Стало быть, результаты этой работы
указывают на то, что расселение влечет за собой значительное повышение
частоты неродственного скрещивания и что потомство от такого окрещивания
обладает повышенной приспособленностью.
270
Ч. 1. Организмы
Расстояние,преодоленное при расселении, м
Рис, 5.12, Расстояния, преодолеваемые при расселении большими синицами
(Parus major), размножающимися вдали от родных гнезд (удаленность места
рождения от места первого гнездования). (Из Greenwood ct al., 1978.)
Если расселение затруднено, то близкие соседи - это скорее всего
родственники, испытавшие к тому же в ряду поколений своих предков
примерно одинаковые воздействия со стороны "местных" сил естественного
отбора. Неродственное скрещивание сопряжено с опасностью расстройства
особых, сугубо местных генных сочетаний, а близкородственное скрещивание
должно, по-видимому, стабилизировать такие сочетания, возникшие в
результате "местной селекции". В то же самое время оно приводит
обыкновенно к "инбредной депрессии" (снижению жизнеспособности потомства)
особенно в тех популяциях, где когда-то бывали и неродственные
скрещивания. Следовательно, налицо две противодействующие силы, и можно
предполагать, что самое крепкое потомство приносят те родительские пары,
участники которых по своим наследственным задаткам "нельзя сказать чтобы
слишком схожи, однако ж и не так, чтобы слишком далеки" друг от друга
(Price, Waser, 1979; Bateson, 1978; 1980). Для проверки этой гипотезы
ставились опыты с искусственным опылением цветков дельфиниума Delphinium
nelsoni (Price, Waser, 1979). Пыльца переносилась в материнские цветки с
цветков, удаленных на различные расстояния; оказалось, что от этих
"брачных расстояний" зависело среднее число образовывавшихся в
материнском цветке семян. При брачном расстоянии в 10 м оно обнаруживало
отчетливо выраженный максимум: в результате самоопыления и скрещивания
ближних соседей, как и в результате скрещивания соседей дальних
(удаленных друг от друга на 100 и 1000 м), семян получалось меньше (рис.
5.13).
Итак, результаты обеих работ-как той, что выполнена на большой синице,
так и той, что выполнена на дельфиниуме - указывают на возможные пути
воздействия естественного отбора на дальность расселения организмов. Мы
опять, однако, стал-
Гл. 5. Миграции и расселение организмов
271
Самоопыление 1 10 100 1000
Расстояние между родительскими растенинми?м
Рис. 5.13. А. Обобщенная диаграмма, поясняющая зависимость успешности
скрещивания (числа потомков и их жизнеспособности) от степени
генетического сходства между брачными партнерами. Б. Результаты
скрещивания дельфиниумов (Delphinium nelsoni) путем целенаправленного
ручного искусственного опыления. Они зависят от расстояния, разделявшего
на местности родительские растения. (Из Price, Waser, 1979). Черными и
белыми кружками обозначены результаты двух различных опытов.
киваемся с проблемой "курицы и яйца": в самом деле, что чему
предшествует? Верно ли, что наблюдаемая в природных условиях степень
инбредной и аутбредной депрессии отражает преобладавшие в прошлом
закономерности расселения? Или, быть может, наблюдаемые ныне
закономерности расселения сами отражают селективные последствия различных
степеней родства при скрещивании? Что сделал естественный отбор: подогнал
дальность расселения под "оптимальную" степень родства брачных партнеров
или же степень эту довел до уровня, соответствующего характеру
расселения?
Гаметы и споры нередко перемещаются дальше, чем особи, которые их
произвели. Это означает, что отдельные гены и целые сочетания генов
высших растений и некоторых водных животных в состоянии "вселиться" в
такие популяции, куда взрослые особи никогда бы и не попали. Такое
вселение, возможно, не обходится без последствий. Одно из них - это
нарушение тонкой, сугубо местной специализации популяций в результате
"генетического загрязнения" извне. Но есть, впрочем, и еще одно, а
именно: у тех же самых локальных популяций может появиться возможность
позаимствовать такие генетические вари-
272 Ч. I. Организму
/
анты, какими сами они до "загрязнения" не располагали. Величайшее
разнообразие специализированных механизмов, обеспечивающих
распространение пыльцы, в какой-то мере отражает то значение, которое
такое расселение имело в эволюции жизненных циклов высших растений.
Целесообразно рассматривать подобного рода расселение особо, именуя его
гаплойдным. Обзор явлений гаплоидного расселения у растений приведен в
работе Левина и Керстера (Levin, Kerster, 1974).
