Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
соответствий между организмами и средой. Действительно, репродуктивная
изоляция - это, по-видимому, существенный шаг на пути к расщеплению
единого предкового вида животных на два. Это обстоятельство, вне всякого
сомнения, очень многое дает для понимания того, почему на островах много
эндемичных видов, а также особых "рас" или "подвидов", отличающихся от
материковых форм, но не настолько, чтобы именоваться отдельными видами.
Один из ярчайших примеров островного видообразования являют плодовые мухи
рода Drosophila, населяющие Гавайские острова. Этот же пример,
несомненно, наилучшим образом изучен в генетическом отношении. Гавайская
островная цепь - вулканического происхождения (рис. 1.7); она
формировалась постепенно в течение последних 40 млн. лет по мере того,
как центральная часть Тихоокеанской литосферной плиты, понемногу
сдвигаясь в северо-западном направлении, проходила над магматическим
очагом (таким образом, о. Ниихау - древнейший из Гавайских островов, а
сам о. Гавайи - самый молодой). Разнообразие гавайских дрозофил
поразительно: во всем мире, по-видимому, насчитывается около 1500 видов
рода Drosophila, но из них по меньшей мере 500 встречаются исключительно
на Гавайских островах. Такое многообразие, видимо, хотя бы отчасти
объясняется тем, что Гавайи изобилуют "островами на островах": во многих
местах потоки лавы отгородили участки растительности (такие изоляты
называются "кипука").
Особый интерес представляют примерно 100 видов "узорчатокрылых" дрозофил.
Генеалогические связи этих мух можно проследить, изучая поперечную
исчерченность гигантских хромосом в клетках слюнных желез их личинок.
Соответствующее "эволюционное древо" изображено на рис. 1.7; каждый из
видов указан над изображением того острова, на котором он встречается
(видов, встречающихся более чем на одном острове, только два).
Историческая составляющая в том, "кто где живет", налицо: более древние
виды населяют и более древние острова, а по мере образования новых
островов до них добирались немногие переселенцы, дававшие начало новым
видам. По крайней мере некоторые из этих видов, судя по всему,
соответствуют тем же самым условиям существования, каким на других
островах соответствуют другие виды. Примером могут
Ч. 1. Орп
I руппа \58 punjfitj 59 4 > 52 '55 •
(58-65) 60' е - 4 > "62 4>
66 67*" 4 >68 44
69* / 70 •
gr/msfnnvi
(66-101)
74
I
75
76
7Г
81
82
83
84
89 •-<5
90*
94*-
77
85
86
95
-*97
99
Кауаи
Ниихау
Север
А
Оаху
Молокаи
CZZP
Ланаи
50 км
Мауи
СО
Кахоолаве
д
i
72
73
78
79
87
88 92
93
96
100
101
Гавани
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой
31
служить два близкородственных вида - D. adiastola (вид 8) и D.
setosimentum (вид 11): первый встречается только на о. Мауи, а второй -
только на о. Гавайи, но условия, в которых они обитают, явно идентичны
(Heed, 1968). Замечательнее всего, конечно, то, какую важную роль
изоляция, сопровождаемая естественным отбором, играет в образовании новых
видов (и, таким образом, новых соответствий между организмами и средой).
Известнейший пример островной эволюции и островного видообразования-
знаменитые дарвиновы вьюрки Галапагосских островов (Lack, 1947;
Williamson, 1981). 13 видов вьюрков составляют примерно 40% общего числа
видов птиц, населяющих острова. Вьюрки занимают самые разнообразные
местообитания и потребляют самую разнообразную пищу (рис. 1.8); все они,
однако, состоят в близком родстве и скорее всего произошли от какого-то
общего предка, напоминавшего современного вьюрка, обитающего на о. Кокос.
На обособленных Галапагосских островах естественный отбор воздействовал
на тот материал, какому суждено было туда попасть, и приводил к
возникновению организмов, сответствующих таким условиям, каким в других
местах соответствуют организмы совершенно иных видов.
1.3. Конвергенция и параллелизм
Плоды и крупные хищники демонстрируют конвергентную эволюцию. - Сумчатые
и плацентарные млекопитающие {демонстрируют параллельную эволюцию. -
Демонстрируют ли мегафиты конвергентную эволюцию? - Принадлежность к
одной и той же гильдии вовсе не означает внешнего сходства.
Соответствие между организмами и средой нередко проявляется в сходстве
строения и образа жизни организмов, обитающих в сходных условиях, но
принадлежащих к различным филетическим линиям (т. е. к различным ветвям
эволюционного древа). Явления подобного сходства к тому же способст-
Рис. 1.7. Эволюционное генеалогическое древо узорчатокрылых Drosophila
Гавайских о-вов. Родственные отношения между видами прослежены путем
изучения поперечной исчерченности хромосом. Самые древние виды - D. pri-
maeva (вид 1) и D. attigua (вид 2); они встречаются лишь на древнейшем из
заселенных дрозофилами островов (Ниихау). Эти виды, как и все прочие из
числа ныне существующих, обозначены черными кружками; виды
гипотетические, существование которых в прошлом приходится допустить для
установления связей между видами ныне существующими, обозначены белыми
