Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
прилетающие летом на Британские острова, размножаются, а их потомство-
осенью улетает на юг и размножается в Средиземноморье, откуда новое
поколение следующим летом опять перебирается на-север.
5.3.6. Факторы, способствующие образованию скоплений
Скопления могут возникать из-за выбора одного и того же местообитания. -
Скопления могут возникать из-за влечения особей друг к другу. -
Скопление- "толпа себялюбцев". - Быстрое насыщение хищника. - Размещение
в пространстве как некий компромисс.
Все миграции, рассмотренные в приведенных выше примерах, приводят обычно
к скоплению особей. К тому же жизненные циклы бывают, как правило,
синхронизированы, так что массовое переселение оказывается втиснутым в
узкие временные рамки (оно приходится на вполне определенный отрезок
годового-цикла). К столь же непродолжительным сезонным периодам-,
приурочены обыкновенно и такие события, как прорастание семян, выход
насекомых из диапаузы, раскрытие почек на деревьях, а также появление
потомства у птиц и млекопитающих и пополнение "взрослой" части популяции
молодняком (см. разд. 5.7).
В подавляющем большинстве случаев основная причина образования скоплений
в пространстве и синхронизации жизнедеятельности всех особей популяции
(т. е. "скопления" во вре-
244
Ч. 1. Организмы
меня) состоит в одновременном (но при этом независимом) сосредоточении
множества особей в наиболее подходящем для них месте и в самое подходящее
время года. Иными словами, каждый индивидуум сам по себе тяготеет к
"подходящему" местообитанию, а в результате скапливается в подобных
местообитаниях вся популяция. Впрочем, близкое пространственно-временное
соседство одних организмов с другими может оказаться для них в некоторых
отношениях небесполезным. Иногда высказывалось мнение, что одна из выгод
близкого соседства состоит в тех преимуществах, которые оно дает
популяции или виду в целом. Например, "альтруистические" предупреждающие
крики, издаваемые одной особью, помогут обезопасить других особей лишь
постольку, поскольку особи сосредоточены в одном и том же скоплении (а не
разбросаны поодиночке). Однако эволюция посредством такого "группового
отбора" возможна лишь в случае выполнения очень жестких условий.
Следовательно, если мы хотим установить, в чем состоят основные выгоды
образования скоплений', то нам придется выяснить, какие преимущества оно
дает отдельным особям (обсуждение этого вопроса можно найти в
увлекательной книге Докинса "Эгоистичный ген" (Dawkins, 1976)).
Красивая и стройная теория, объясняющая, какие именно селективные
преимущества получает в скоплении отдельная особь, была предложена
Гамильтоном в статье "Геометрия для стада себялюбцев" (Hamilton, 1971).
Суть этой теории в следующем. Гамильтон утверждал, что данная особь может
уменьшить опасность, угрожающую ей со стороны хищника, если займет такое
положение, что между ней и хищником окажется еще одна потенциальная
жертва (т. е. другая особь). Коль скоро так поступает множество особей,
то в результате неизбежно возникает скопление. "Зона опасности" в стае -
ее периферия; стало быть, если особь, в силу своего социального статуса
способная, примкнув к стае, пробиться в ее середину, именно так себя и
поведет, то она повысит свою приспособленность. Можно, по-видимому,
ожидать, что в тех случаях, когда склонность сбиваться в стаи объясняется
"по Гамильтону", подчиненные особи вытесняются на периферию - в "зону
риска". У северных оленей и лесных голубей (вяхирей), например, именно
так скорее всего и бывает: пришельцу порой приходится прибиваться к стаду
(или к стае) с краю, где жизнь небезопасна; пробиться же в гущу
скопления, где поспокойней, такой пришелец может лишь в результате
некоторого "социального взаимодействия" (Murton et al., 1966). Причина
повышения приспособленности отдельных особей при "групповом
существовании" может быть и иной: близкое соседство помогает вовремя
обнаружить хищника, совместными усилиями легче отразить его нападение и
проч. (см. Pulliam, Curaco, 1984).
Гл. 5. Миграции и расселение организмов
245
Принцип "стада себялюбцев" описан нами применительно к скоплению
организмов в пространстве, но он в той же мере применим и к объяснению
"скопления" их во времени (т. е. одновременного их появления). Аномальная
особь, появившаяся где-то либо слишком рано, либо слишком поздно, может
подвергнуться большей опасности быть съеденной, чем особи-конформисты,
которых в популяции большинство. "Затоваривая рынок", они делят риск на
всех и тем самым уменьшают долю, причитающуюся каждому. Один из самых
замечательных примеров такой синхронизации дают так называемые
периодические цикады. Они превращаются во взрослых особей и выходят на
свет разом, просуществовав 13 или 17 лет в почве в виде нимф. Нечто
подобное происходит и со многими бамбуками: растения зацветают и
осеменяются одновременно, причем у некоторых бамбуков от одного массового
цветения до другого проходит целое столетие. В результате значительная
