Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
ПРЕИМУЩЕСТВА ДРОЗОФИЛЫ В КАЧЕСТВЕ ОБЪЕКТА ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИИ
В первых опытах по скрещиванию использовались лишь те генетические различия, которые уже существовали в природе. Мендель, папример, для своих опытов просто брал семена обычных распространенных сортов. Существование разных форм одного и того же гена (аллелей) заставило задуматься над вопросом, как эти формы возникают. Одна из гипотез утверждает, что гепы могут изменяться (мутировать), в результате чего появляются новые (мутантные) гены. Эту гипотезу впервые подверг серьезной проверке в 1908 г. выдающийся американский биолог Морган вместе со своими сотрудниками — генетиками Бриджесом, Мёллером и Стертевантом. Они работали с плодовой мушкой (дрозофилой). Дрозофила легко размножается в лабораторных условиях и каждые две недели дает новое поколение. Это очень ускоряет работу (по менее чем в 25 раз по сравнению с горохом) и, разумеется, резко сокращает затраты. Первый обнаруженный Морганом и его сотрудниками мутант — самец с белыми глазами — появился спонтанно в лабораторной культуре мух, имевших красные глаза. Поскольку все мухи, находимые в природных условиях, имели красные глаза, ген, определяющий красный цвет глаз,
Фенотип
Г енотип
Гаметы
Красные глаза
Белые глаза
Ш
Фенотип
Генотип
Г амсты
Красные глаза
Красные глаза
Фенотип Красные глаза Красные глаза Красные глаза Белые глаза
Генотип
Ж* щт
(ww)
Fiic 1-11 Наследование ichob, сцепленных с полом у дрозофилы.
Выражение генов, локализованных в половой хромосоме, различается у мужских и женских потомков, поскольку если имеется лишь
одна Х-хромосоыа, то локализованные в ней рецессивные гопы всегда проявляются. Изображены два скрещивании, в которых участвует рецессивный ген w (ген белых глаз), локалн-зоваинын в Х-хромосоме. В случае А самца
был назван геном дикого типа, а ген, определяющий белый цвет,— мутантным геном (аллелем первого).
Мутант с белыми глазами был немедленно использован для скрещивания (рис. 1-11), и эти опыты дали поразительные результаты: оказалось, что мутантный ген передается потомству точно так, как передается Х-хро-мосома. Иными словами, оказалось, что признак, контролируемый этим геном, сцеплен с полом. Возникло предположение, что данный мутантный ген локализуется в Х-хромосоме рядом с генами, определяющим пол. Эта гипотеза была вскоре подтверждена новыми опытами, в которых использовались другие выделенные к тому времени мутанты. Многие из этих мутантных признаков также оказались сцепленными с полом.
Белые глаза
Красные глаза
Г енотип
Фенотип
Г аметы
с белыми глазами (wY) скрещивают с самкой, гомозиготной по гепу красных глаз (WW), а в случае Б красноглазого самца (WY) скрещивают с самкой, имеющей белые глаза (ww). Буква Y означает здесь ие аллель, а Y-хромо-
сому, присутствующую у самца вместо юмо-логичной Х-хромосомы. В Y-хромосоме нет гена, соответствующего генам w или W Х-хромосомы.
СЦЕПЛЕНИЕ С ПОЛОМ И КРОССИНГОВЕР
В основе менделевского закона независимого распределения признаков лежит тот факт, что гены, локализованные в разных хромосомах, в процессе мейоза распределяются независимо друг от друга. Часто, однако, независимого распределения пе наблюдается. Это объясняется тем, что гены,
о которых идет речь, локализуются в одной и той же хромосоме. Такие гены называют сцепленными. Когда исследователям удалось выделить достаточное количество мутантных генов, они обнаружили, что распределение этих генов в потомстве часто не подчиняется закону случая. Число сцепленных групп генов всегда в точности совпадало с гаплоидным числом
Красные глаза
Белые глаза
Красные глаза Белые 1лаза Красные г raja Белые глаза
Синапсис удвоенных хромосом с образованием тетрад
П ерекрест тид
В точке перекреста каждая хрома гида разрывается, а за1см вое-соединяется с ос га i ком другой ХрОМ d I ИДЫ
двух хрома-
Рие. 1-12. Схема кросспнговера (по Янсенеу).
хромосом. У дрозофилы, например, имеется четыре группы сцепленных генов и четыре морфологически различимые хромосомы (в гаплоидном паборе).
В действительности, однако, сцепление никогда не бывает полным. Вероятность того, что два гена, локализованные в одной хромосоме, не разойдутся в процессе мейоза, колеблется от величины, близкой к 1, до 0,5. Это обстоятельство прямо указывает на наличие механизма, с помощью которого гомологичные хромосомы могут обмениваться генами. Такой процесс получил название кроссинговера. Цитологическая картина кроссингонера была впервые описана бельгийским цитологом Янсенсом. В начале мейоза гомологичные хромосомы располагаются парами параллельно друг другу (синапсис); на этой стадии каждая хромосома удваи вается, образуя две хроматиды. Таким образом, при синансисе четыре хроматиды оказываются расположенными рядом (тетрада). При этом они закручиваются одна вокруг другой. Янсенс предположил, что в результате напряжении, возникающего при таком скручивании, в двух соседних хроматидах могут произойти разрывы на одпом уровне. Разорванные концы могут затем соединиться крест-накрест, так что фрагмент одной хроматиды соединится с фрагментом другой (рис. 1-12). Таким путем могут образоваться рекомбипантные хроматиды, содержащие участки от каждой из двух исходных гомологичных хромосом.
