Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
;:Щ, Лиз Асп Тре Лей Щт Иле Хер Арг Ijfcy Про Глу /Щл/Щр^ису Вал Bpjv, Вал ,А($ Бон
Арг ф$/$у/'/ - - $ет-Тре Лиз Аси Гли Вал ^е^Ж^^е^ис^вру^ррЛ'' Лир л Гли Фщ
Тцр flpop Арг Глу Ала Лиз Щл _ -
Фен hp'o^pf^. Про Вал ipe -Ш/1 -
Сер Гис Про Гли рац, Лиз
Сер tdcn/ Иле Ала Жа4 -
150
- Гли Mi'/ Лиз Яар^Асрр Асн Ша^ЛещЩ^у рер Пш
- Сер Яри- Асн [сер \ - ft0^naJpJ№/, Тре Лер Гли
Фен Асн 'Ibuy Hip фМ^//р^уГри^ - Вал /Глн Вал Гис
- Глу Dry | Сер ] Асн Асп - Гли Глу Про Щ
Тре 0у/Ш, Лей Сер Али Асп Hip Глу Лиз rt/c tyufyMjffiupP Ала Цф/ Глу Вар Тре
4ал.г, Вал ЩХ-Ш^ Про Сер Цр' Сер Лей Гли Тре Гли - Тре У/Щ- Иле 'Цис/ Асн бар Асн
'Вар М^/^еуутл/ Леи Гис Гли Асн Три ^ Лей Асп /Щг/ [hy $Ьр Лиз jlyc Лиз Вал Сер
Лиз ^^/Тре/^^рд, Асп Лйз Сер Арг Тр& Гли Шу 'jpvf Асн $сф/: Фен Сер 'Щу Сер Вал Шв
200
'gfcZ; Гли Гли .4рй/ Сер Сер Про Вал. .. Iffe
pic yid(v3y Про Сер Асн Тре Лиз $ал — Асп
Асц $l(#‘ hngJJjefy, Про Ала 'ЬрЬ/ Иле - Глу
ф.гс Глу Алд -р}е& Гис Асн Гис Тир Треу Глн
Рис 1G-11 Гомологичные аминокислотные последовательности в константных областях мо тек уды иммуноглобулина EU (Edelroau et al , Proc. ISat- Acad Sci., 63, 78, 19(19). Пропуски, отмеченные черточками, введены
210
'-ЛЬ^Серу Фен - - Асн Арг 1ли-/ Глу Нос
¦'риз- Арг Вал - - Глу фо Лиз Сер tyc
/Лцзу. Тре Иле 'Срру Лиз Ала Лиз ')лц
,Лцз СЬр/ Леи Сер Лей Сер Що' Гли'
для более отчетливого выявления гомологии Тождественные остатки заштрихованы. Одинаковые пары остатков, встречающиеся ю одинаковых положениях, заштрихованы и заключены в рамку.
с двумя идентичными нуклеотидными последовательностями Одна последовательность, не слишком существенно изменившаяся в дальнейшем, могла сохраниться в качестве константной области, аш другой и результате изменений образовалась вариабельная область. Эта точка зрепия была убедительно подтверждена данными рентгеноструктурного анализа фрагментов аптител, полученных при обработке специфических белков миеломы папаином или пепсином.
Созревание В* клеток в фабри цие-вои сумке
Периферический В лимфоцит
Созревание Т-клеток в тимусс
С 1ВОЛОИЫС КЛИКИ VJOryi икжс проходить через селезенку II костный мозг \ взрос пых животных
Т лимфоцит
гас. 19-21 Возможное образование лимфоцитов В- и Г-типа путем дифференцировки столовых клеток.
Т-ЛИМФОЦИТЫ И В-ЛИМФОЦИТЫ
Существует две популяции малых лимфоцигов, которые очень существенно отличаются друг от друга. Представители одной популяции — Т-лимфоциты — продуцируются в тимусе, или вилочковой (зобной) железе (лим фоидная железа, эмбриологически ведущая свое npoHcvohflcime от эпителия желудочно-кишечного тракта). Представители второй популяции — В-лимфоциты — ответственны за синтез циркулирующих антител. Нхпепо-средствеггное происхождение у млекопитающих неясно, а у птиц они образуются в лимфоидпой железе, называемой фабрициевои сумкой *, которая также ведет свое происхождение от эмбрионального кишечника Клеточными прародителями обеих популяций лимфоцитов являются стволовые клетки костного мозга — некоторые из них мигрируют в тимус, гдо дифференцируются в Т-клетки, а другие попадают в сумку (или в ее. эквивалент у млекопитающих), где превращаются в В-клетки (рис, 19-21). Поэтому у животных, которые подверглись операции но удалению тимуса на ранних этапах развития, не наблюдается реакции клеточного иммунитета. Соответственно удаление сумки приводит к исчезновению цирку лирующих антител.
Под микроскопом Т- и В-клотки морфологически неразличимы, по Т-клетки можно узнать по специфическому поверхностному компоненту — 0-аитигеку, который впервые появляется, когда Т-клетки завершают в тимусе процесс дифференцировки. В настоящее время очень полезным оказалось использование мутантов, у которых отсутствуют либо Т-, либо В-клетки. Особенно много цепных сведений быто получено в экспериментах па так называемых мышах «nude» (т. е. бесшерстных), которые вообще не имеют тимуса и по этой причине не способны продуцировать Т-клетки .
ТРАНСФОРМАЦИЯ ЛИМФОЦИТОВ
Восприятие соответствующего антигенного раздражителя приводит к превращению Т-клеток в лимфобласты (рис 19-22), а В-клеток — в плазматические клетки (рис. 19-23). Хотя внешне они довольно сходпы, отличить их друг от друш весьма несложно: лимфобласты пе еекретируют огромных количеств антител и поэтому не содержат шероховатой эндопдазмитиче-ской сети, которая в плазматических клетках участвует в транспорте синтезирующихся в ивобилии гуморальных антител. Трансформация В-клеток в плазматические клетки происходит отнюдь не сразу. Вначале они превращаются в незрелые плазматические клетки, называемые плаз-мобластами. Каждый плазмоблтст существует очень короткое время: довольпо скоро оп начинает делиться с образованием дочерних клеток. Однако эти дочерпие клетки морфологически неидентмчны родительским. При каждом последующем цикле деления образуются клетки со все более выраженной цитоплазмой, заполненной все возрастающим числом рибосом (рис. 19-24). На пятый день после антигенной стимуляции в результате ряда последовательных циклов клеточных делении образуется колония зрелых плазматических клеток, которые с большой скоростью продуцируют антитела.
