Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Уотсон Дж. -> "Молекулярная биология гена" -> 163

Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.

Уотсон Дж. Молекулярная биология гена — М.: Мир, 1978. — 706 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiyagena1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 157 158 159 160 161 162 < 163 > 164 165 166 167 168 169 .. 317 >> Следующая

Существование операторов было впервые открыто с помощью генетического анализа В результате мутаппя оператор может перейги в неак тивную форму, и тогда действие репрессоров блокируется Когда это происходит, начинается конститутивный синтез фермента Поэтому соот-
Порм-пьная ¦<--------- '
хром ос ому | О Z V АС
j _—. I ш —------------------------------------------------ 1- — Л — \
ji -иреч-ор
Риг 14-й. Использование частично дннлоцд-ных клеток для доказательства того, что функционирующие репрессоры доминируют над неактивными.
При отсутствии во (шеищеи среде ft галакто-злдов эти клетки ие синтезируют заметных количеств р га лактознда зы.
нчнаи K'terKii содержащая м> тантны и оператор (О0)
Мутация
-Ч \ тантная Г с. i i-регуля- 0,,сРа 1 ора хромосома тор I I 7
—Н —-----------\~
1> Частично шптонднйя к четка содержащая нормальным (О) и мутантнын (0е.) оператор.
В -ынном случае доминирует (У
Л
Репрессоры не способны соединяться с мутантным опера юром
%%:-
Синтез /З^гаиактозида-зы и галактоз идперме азы в отсутствие индук юра (конститутивным синтез)
Рис 14-9- Контроль над синтезом специфической мРНК, осуществляемый нормальным н мутантным операторами
ветствующие мутанты обозначаются Ос (от слова constitutive — конститутивным.) Мутации 0е легко от шчить от мутаций генов ренрессора, нзме-ряя вровень синтеза фермента и особых, частично диплоидных клетках, содержащих две копил изучаемого участка хромосомы Клетки, которые содержат один активный и один неактивный ген репрессора, остаются ренрессибелх.пыми, так как полноценные молекулы ренрессора могут действовать па оба оператора (рис. 14-8) Клетки, содержащие точько одип неполноценный оператор, исе!да будут ьонститутивпьтмн. независимо от того, в каком состоянии находится геп репрессора (рис 14-9).
ПОЗИТИВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ АКТИВНОСТИ ЛАКТОЗНОГО ОПЕРОНА
Действие репрессоров, препятствующих синтезу мРНК,— пример негативной регуляции, когда в отсутствие фактора, посредстволг которого осуществляется регуляция, синтез идет быстрее, чем в его присутствии. Сначала предполагали, что лактозный опорой находится только под контролем негативной системы регутяции, однако теперь ясно, что даже в присутствии индуктора, нейтрализующего репрессор, для нормального функционирования опероиа необходим сигпал позитивной регуляции, передача которого также осуществляется белком. Белок, обеспечивающий позитивную регуляцию, был открыт при изучении механизма блокирования 1ДЮКОЗОЙ работы ряда оперопов (так называемых чувствительных к глюкозе опероное)\ каждый из этих оперонов отвечает за расщепление (катабошзм) определенного сахара (например, лактозы, галактозы, ара-бппозы и мальтозы). Если выращивать Е coh в присутствии как глюкозы, так и лактозы, то используется только глюкоза и пи одип из бет ко к лак-то злого оперона не синтезируется. Подобно этому, если в среде присутствуют глюкоза и галактоза, галактозпый оперои не проявляет активности. В настоящее время можно лишь гадать о том, почему глюкоза в качестве сырья для метаболизма предпочитается всем остальным сахарам- Возможно, иа протяжении ддитольной эволюции бакторпн чаще всего оказывались в среде, богатой глюкозой, а не в среде, богатой иаким-нибудт другим сахаром-
Как бы то пи было, ингибирование активности оперонов в присутствии глюкозы обусловлено не замедлением проннкиовения различных сахаров внутрь клеток, а какими-то реакциями па уровне транскрппиии Данные в пользу такого механизма впервые получили в опытах, где были обнаружены мутации промотора (см ниже), которые делали лактозиым опероп нечувствительным к действию глюкозы У соответствующих мутантов максимальная индукция лактозного оперона может быть достиг нута даже в присутствии больших количеств глюкозы.
КАТАБОЛИЗМ ГЛЮКОЗЫ ВЛИЯЕТ НА УРОВЕНЬ ЦИКЛИЧЕСКОГО АМФ
Сама по себе глюкоза не действует на транскрипцию. Один из прод\ктов ее расщепления (катаболит) снижает внутриклеточный уровень цикличе ского АМФ (цАМФ). Этот ключевой метаболит необходим для траттскрид цин оперонов, ингибируемых при катаболизме глюкозы Механизм влия пая катаболитов глюкозы на концентрацию пАМФ в клетке еще пеизве стен Непосредственным предшественником цАМФ является АТФ и вполне вероятно, что определенным катаболнтом прямо ингибируется фермент, ответственный за превращение АТФ в цАМФ — адеиилатцикла-за (рис. 14-10). Другая возможность состоит в том, что существует фер
адеит, специфически превращающий цАЛТФ в АМФ, тогда ингибирование оперонов тегко регулировалось бы скоростью расщепления цАМФ Можно надеяться, что вскоре правильное решение этого вопроса будет найдено
БЕЛОК, АКТИВИРУЮЩИЙ КАТАЬОЛИТНЫЙ ГЕН,
СНАЧАЛА СВЯЗЫВАЕТСЯ С цАМФ
цАМФ стимулирует синтез мРНК лактозного оперона не прямо, а путем связывания с белком, активирующим катаболитный ген (БАК, calabolite gene activator protein, или CAP) Молекула БАК представ шет собой димер с мол весом около 44 ООО. Этот белок не влииет на транскрипцию
Предыдущая << 1 .. 157 158 159 160 161 162 < 163 > 164 165 166 167 168 169 .. 317 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed