Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Ю
15
го
ТГГААТТГТГАСЦ1 Г АТААЦА ATT A U U Т Т A A U А Ц Т Ц Г ЦЦТАТТГТТАА
* М U I
/1 Т Г Т Т А
Т А Ц А А Т
Рис 14 4. Последовательность лактозною ып основании оператора дикого типа показа оператора. шл яамевил, приводящие к ослаблению связы I
Стрелкой свгрху отмечена точши где начинает- вания лактозною репрсссора ся транскрипция тактозиоп mI'IIK Иод пара
нишю нее достаточно большо! о числа специфических взаимодействий даст явное преимущество, связывание моли? г быть очепь нрочиьш После связывания с .ДНК лактозиып реирессор останется в этом состоянии до тех пор, пока не вступит во взаимодействие с индуктором.
Нуклеотидная последовательность лактозного оператора была определена при изучении фрагмента, защищаемого от нуьлеазного расщепле иля при специфическом связывании лактозяого репрессора с ДНРС Г. colt. Длина этого участка составляет 21 пару осповашш, примерно 10 из них расположены симметрично относительно оси второго порядка проходя щей череч пару основании в одиннадцатом положении (рис 1 i 4) -)та симметрия по-шо шет одновременно связаться с оператором двум субъеди ницам тетра мерного лаьтозного репрессора. Поско1ьк> симметрия не полная, сначала оти данные интерпретировали таким образом, что не все нары основании оператора связываются с реирессором Эта идея привела к выводу, что в соответствующем взаимодействии белка с нуклеиновой кислотой участвуют только симметрично расположенные пары оснований. Однако исследования оиераторов мутантов показали, что связывание репрессора с оператором ослабляется при замене пар оснований как в симметричных, так и и несимметричных участках.
Для более глубокого понимания данной проблемы псобходимы работы по изучению трехмерной структуры с помощью дифракции рентгеновских лучей, К сожалению, они могут запять мною лет, так ьак полученные к настоящему времени кристаллы лактозиого репрессора слишком малы дли дета ibnoro трехмерного анализа. До тех пор пока выращивание крупных криста (лов белков остается в основном делом удачи, у нас нет ника кои уверенности в том, что кристаллы лактозпого репрессора нужного размера буду г получены в близком будущем
КОРЬПРЕССОРЫ II ИНДУКТОРЫ ОПРЕДЕЛЯЮТ ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ РЕПРЕССОРОВ
Репрессоры однако, не всегда способны блокировать синтез специфической мРНК Еслп бы это было так, то опи постоянно ингибировали бы синтез соответствующих белков. Все репрессоры могут существовать
оо
Активный репрессор (-галакточидлы + Г алакппид (индуктор)
Щредот вращает синтеj fl гапакто 1ияазьг)
Н сак iивныи комплекс
репрессор-ин -(уктор (не способен контролировать сннте? р галакто1илз'-1Ь|)
И
Неактивны и репрессор систем ы -
сншеза гистидина + Гистидин (корепрсссор) ~
|*«способен контролировав lkhicj ферментов, «чествующих в биосиите«е i hltидина)
(контрочируст cuopocib синтеза ферментов у час гвуюших в биосинтезе г ист (мина.)
Г не 14-5. Схема, хг л лтсстрир угощая прстшо- Видно, что активность свободного р^прсссор а
шов действие корепрессоров и индую- зависит от того, является ли ферментная сис-
торов на активность репрессоров- тома индуцируемой (Л) или репрессируй
мои {.?>)
в двух формах — активной и неактивной. Б какой форме находится репрессор, зависит от тою, с чем он взаимодействует — с индуктором или кореирессором. Присоединение индуктора инактивирует репрессор Напрн мер, п результате взаимодействия с (5 галактозидом 1 (индуктором) репрессор Р галактозидазы утрачивает способность связываться со споим one ратором. Добавление $-галактозил;ов к растущим клеткам побуждает их синтезировать р галактозидазу, так как в присутствии (5 галактозидов снижается концентрация активного ренрессора И паоборот, взаимодействие с кореирессором превращает неактивный репрессор в активный Добавление аминокислот к клеткам, растущим в мшшмалыюи среде, резко увеличивает концентрацию активных репрессоров, контролирующих синтез ферментов, участвующих в образовании аминокислот Следствием этого оказывается немедленное выключение синтеза соответствующих молекул мРНК (рис. 14-5)
Между репрессором и соответствующими индукторами и корепрсс-сорами не образуется никаких ков*тоитных связей. Фор via части молекулы каждого ренрессора комплементарпа определенной части своего
1 В настоящее времи иродиолагахот, что истинный индуктор р-галактезндазной системы, способный соединяться с репрессором — это не сама лактоза а какое то ее производное. По видимому лактоза сначала превращается в какое-то сходпое с ней соединение, которое уже затем присоедицяется к репрсссору.
Связывание слабыми вторичными связями
С вя s ы вание слабы ы и [МИ связями
Активны» комплекс репрессор-корепрессор
