Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Таблица 13-6 Определение последовательности н\ ьлеотндов в ьсдоиах с помощью подл мерой состоящих из повторяют» хся тетрану клеотядов
Сополимер Включение Кодон
аминокислот
УАУ ЦУА УЦУ АУЦ УАУ. Тирозин ь УАУ-i
Л(*:цин ЦУА
Серии УЦУ
Изолешуш АУЦ
УУА ЦУУ АЦУ УАЦ УУА Легцлн УУА
Лейцин ЦУУ
Треонин АЦУ
1 ирозин i \ц
Таблица 13-7 Генетический код
Первое поло- Второе положение Треть»
У П А Г
У Фен Сер Тир Цис У
Фен Сер Tup Цюс ц
Леи Сер Терм *] Герм !] \
Пей Сер Терм *] Три Г
Ц Jlcii Про Гис Api У
Jloii Про Гиг Apr ц
Леи Про Глн Apr А
Лей Про Г ли Apr Г
А Иле Тре Аш Сер У
Иле Тре Аси Сер Ц
Иле Тре Лна Api А
Мет Тре Лиз Api Г
Г Вал Ала Асп Глн У
Вал Ала Асп Глн Ц
Вал Ала Глу Глн А
Вал Ала Глу Глн 1
J) Термипацпп цени (ранило этот колол ишиш iir.nr к-полоном»
иого из повторяющейся трпн^'клеотидиой последовательности ААГ (ААГ \А1 ААГ), приводит к синтезу трех типов полипептидов- полилизн-на. полна pi плвна и полиг.ч.л таминовой кислоты. Образование в этом опыте цепей трех типов показывает, что рибосомы прикрепляю! ся к матрице случайный! образом и одинаково эффективно начинают считывание с кодонов ААГ, АГА ц ГАА Так же ведет себя поли(АуЦ)п, служащий матрицей для синтеза полншолейцнна, нолисерина и полигистидина И настоящее время исследовано множество таких сополимеров; пол учен иые результаты приведены в та б л 13-5 Лишь несколько полимеров, поел роенных из повторяющихся тетрануклеотидиых последовательностей, было использовано в опытах по определению кодонов Данные, полученные для двух таких полимеров, приведены в табл 13-0. Совокупность всех этих наблюдений нозво тот окончательно установить, какие амиио кислоты кодирует 61 из 64 возможных кодонов Остальные три кодона кодируют терминациго цепи (табл. 13-7).
ЬЫРОН^ДЕННОСТЬ КОДА
Для многих аминокислот имеется более одного кодона (вырожденпость кода) Так, например, фенил ал анип кодируется триплетами УУУ и УУЦ, а серии — триплетами > ЦУ, УЦЦ, УЦА, УЦГ, АГУ и АГЦ Имеющиеся данные говорят о том, что когда первые два нуклеотида в таких кодонах совпадают то третьим может бьггь либо цитозин- либо урацил —«смысл»
3
5
¦LIJ- з ЦепьмРНК И УЪ
111.
УУГ
Т ЦепьмРНК
Кодон
leiuuiHOBiH iPHK1
Лейииновая гРНК:
Рис 13-4 Молекулы двух разных тРНК, акцептирующих остатки лешшна.
Каждая из них узнает свое кодовое слово.
кодоиа в обоих случаях будет одинаков. Аденин и гуаиии часто оказываются также взаимозаменяемыми Однако, по-видимому, не всо виды вырож-денности осиовапы на эквивалентности первых двух нуклеотидов. Например, лейцни$, но всей вероятности, соответствуют не только триплеты УУА и УУТ, но также и ЦУУ, ЦУЦ, ЦУА и ДУГ (рис. 13-4).
Вырождеииость кодонов, особеняо вырожденность, которая обуслов-леиа часто встречающейся эквивалентностью цитозина и урацила или гуанина и адешша, стоящих в третьем положении, является причиной того, что соотношение А + Г/Г -г Ц сильно варьирует в разных организмах (см- гл. 9). Это, однако, не выбывает соответствующих изменений в соотношении различных аминокислот в этих организмах Первоначально этому сходству в аминокислотном составе не придавали большого значения, так как считали, что оно отражает сходство последовательностей только тех генов, которые кодируют белки, присутствующие в организмах в больших количествах. Одиако анализ ряда индивидуальных белков показал, что между аминокислотным составом и эволюционным положением того или иного организма пет никакой корреляции, откуда следует, что приведенное выше объяснение несоответствия между нуклеотидным и аминокислотным составом организмов является несостоятельным-
Вначале предполагалось также, что для каждого кодона существует свои антикодон. Если бы это действительно было так, то должна была бы существовать 61 различная тРНК и, возможпо, еще 3 тРНК для терминирующих кодонов Однако вскоре стали появляться данные, свидетельствующие о том, что высокоочищенные тРНК с извесгной последовательностью (например, алапнл-тРНК) могут узнавать несколько различных кодонов Было обнаружено также несколько случаев, когда в состав антикодона входило основание, являющееся ие одним нз обычных четырех основании, а пятым основанием — гиноксантином Подобно всем другим минорным основаниям тРНК, пшоксантин возникает в результате ферментативной модификации одного нз основании в уже готовой молеьуло тРИК- Таким предшественником является аденин, который превращается в гипоксантин при дезаминировании 6 го у1леродною атома и образовании 6-кетогруппьт.
