Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Уотсон Дж. -> "Молекулярная биология гена" -> 139

Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.

Уотсон Дж. Молекулярная биология гена — М.: Мир, 1978. — 706 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiyagena1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 133 134 135 136 137 138 < 139 > 140 141 142 143 144 145 .. 317 >> Следующая

5 Освободившийся A-участок может теперь принять новую молекулу АА ~ тРНК, специфичность которой определяется путем правильного спаривания ее антикодоиа с соответствующим ему кодоном мРНК
ФАКТОРЫ ЭЛОНГАЦИИ
Вначале предполагали, что для образования пептидной связи требуется только один специфический фермент, так как активация карбоксильных групп аминокислот происходит в процессе их присоединения к адаиторным молекулам тРНК. Кроме того, не было никаких оснований думать, что дтя реакции полимеризации потребуется еще дополнительная энергия. Одпако эти п ред патожен и я оказались неверными. Прежде всего выяснилось, что для синтеза всех пептидных связей в белках требуется богатая энергией молекула ГТФ (аналогичная молекуле АТФ, но содержа щая гуанин вместо аденипа). Кроме того, были выделены два белка (фак торы элонгации), которые также необходимы для синтеза пептидных связей, хотя они обычно пе входят в состав рибосомы Более того, ни один из них сам по себе не участвует непосредственно в процессе образования пептидных связей.
ДЛЯ СВЯЗЫВАНИЯ АА ~ тРИК С А-УЧАСТКОМ ТРЕБУЕТСЯ ФАКТОР ЭЛОНГАЦИИ Т
Первоначально предполагали, что присоединение АА ~ тРНК к рибосоме не является ферментативным процессом, а происходит в результате того, что правильпая АА ~ тР'ПК случайно сталкивается с A-участком к специфическим кодоном связанной с рибосомой мРНК Недавно проведенные эксперименты показа-ш, одпако, что эта реакция совсем пе такая простая- Она начинается в тот момент, когда один из фак торов элонгации (EF Т) взаимодействует с ГТФ и АА ~ тРНК с образованием комплекса АА ~ тРНК — ГТФ — EF-T С помощью этого ком-
плекса АА — тРНК переносится за!ем в А участок, что приводит к высвобождению комплекса EF-T — ГДФ и неорганического фосфата
Гаким образом время, в течение которого молекула А А ~ тРНК находится внутри A-участка, можно разделить на два периода: в нервом АА ~ тРНК связана с EF-T и ГТФ, а во втором оиа существует в свободном состоянии. Как в нервом, так и во втором периоде антикодон тРНК связан с кодоном мРНК- Благодаря этому существуют две возможности вытеснить «неправильную» молекулу А А ~ тРНК в том случае, если она связалась с A-участком Предположительно фактор EF-T играет в основном корректирующую роль: его главпая функция заключается в том, что он предоставляет рибосомам еще одну возможность вытеснить неправильно связавшуюся молекулу АА ~ тРНК
ФЕРМЕНТ, С ПОМОЩЬЮ КОТОРОГО ОБРАЗУЮТСЯ ПЕПТИДНЫЕ СВЯЗИ, ЯВЛЯЕТСЯ НЕОТЪЕМЛЕМОЙ ЧАСТЬЮ 50 S-СУЬ ЧАСТИЦЫ РИБОСОМЫ
Собственно ферментативный катализ в процессе образования пептидной связи осуществляется с помощью одного из белков, входящих в состав большой с^бчастицы рибосомы- Он называется пепгидилтрансферазой; предполагают, что па каждую SOS-субчастицу приходится по одной копии этого белка. Все попытки, предпринятые до сих нор с целью добиться отделения этого фермента при диссоциации SOS-губ частиц, оказались неудачпыми. Теперь, после того как удалось осуществить полную рекон струкцию бОБ-субчастиц, можно будет наконец точно определить, какой из специфических белков, входящих в состав ЮБ-субчастицы, играет роль активного катализатора реакции образования пептидной связи.
ДЛЯ ОСУЩЕСТВЛЕНИЯ ТРАНСЛОКАЦИИ ПЕПТИДИЛ тРНК НЕОБХОДИМО ПРИСУТСТВИЕ ФАКТОРА ЭЛОНГАЦИИ G
Перемещение пептидил-тРНК из A-участка в П-участок осуществляется с помощью фактора элонгации G(EF-G), который часто называют транс-локазой. Процесс транслокации начинается с образования комплекса EF-G — ГТФ — рибосома. На следующем этапе совершается сам акт трапелокации, сопряженный с гидролизом ГТФ до ГДФ -f- Фц и сопровождающийся освобождением фактора EF G, который может использоваться повторно Расщепление высокоэнергетической связи является обязательным условием, без которого не может произойти перемещение пептидил тРНК. Точные измерения показали, что прн каждом акте трапелокации расщепляется одна молекула ГТФ
МОЛЕКУЛА ыРНК ПЕРЕДВИГАЕТСЯ ГЮ ПОВЕРХНОСТИ РИБОСОМЫ
При каждом акте транслокации молекула мРНК должна передвигаться, как правило, точно на три нуклеотида. Следовательно, можно представить себе, что в рибосоме существует какой-то механизм, который вынуждает цепь мРНК продвигаться каждый раз на три нуклеотида вперед Вместе с тем можно предположить, что в передвижении молекулы мРИК рибосома как таковая пс принимает никакого участия; возможно, что цепь мРНК просто тянется вслед за молекулой пептидил тРНК, которая в процессе трапелокации перемещается из A-участка в П-участок Согласно этой гипотезе перемещение кодона обусловлено его связью с анти-
кодоном тРНК В пользу последнего предположения убедительно сви детельствует существование недавпо обнаруженной супрессорной тРНК, подавляющей мутацию со сдвигом рамки (гл 13) Антииодон этой тРНК состоит из четырех нуклеотидов, и поэтому он связывается с группой из четырех соседних нуклеотидов в мРНК- Когда происходит транслокация такой пеобычпой тРНК, соответствующая молекула мРНК поре-двигается на четыре нуклеотида- Таким образом, этот факт указывает на то, что движение мРНК вдоль рибосомы является прямым следствием перемещения тРНК.
Предыдущая << 1 .. 133 134 135 136 137 138 < 139 > 140 141 142 143 144 145 .. 317 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed