Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
мРНК СЧИГЫВ \ЕТСЯ В НАПРАВЛЕНИИ 5' 3*
Прикрепившись к рибосоме, мРНК движется во время синтеза в совершенно определенном направлении. Она не может свободно выбирать направление, и это отражает тот факт, что сами молекулы мРНК определенным образом ориентированы. Считывание начинается с 5'-коица поли-пук леотидной цепи, т. е. с того же самого конца, с которого начинается ее синтез. Благодаря этому рибосома может присоединяться к еще не запер птенной цепн мРНК, синтезируемой на ДНК матрице. Если бы синтез белка происходил в направлении 3' 5\ то он мог бы начинаться лишь
после того, как синтезируется цепь мРНК, соответствующая полной полипептидной цепи. Направление Г)' 3', по всей вероятности озна-
чает, что быстро растущие клетки, как правило, не содержат длинных свободных (т е, не присоедипеипых к рибосомам) цепей мРНК.
В КАЖДОЙ РИБОСОМЕ ИЛ1ВКТСЯ ДВА тРНК-СВЯЗЫВАЮЩИХ УЧАСТКА
На поверхности всех 70S-рибосом находятся две полости в которых могут поместиться молекулы тРНК (рис 12-24) Эти полости называются П (пептидов) и А (аминоацил)-участкамн Каждое такое углубление
И н кии 1ф> Ю lit И И КО TOII
KOV1 riJlLKc
Рнс 12-23 Схематическое изображение про тРПИ-свяйывающих участков. Не извести
цссса инициации синтеза белков. с каким из этих участков (А ипп П) свяаывав*'
На рибосоме показан только один из двух ся вначале фМет-тРИК
ограничено частично участками поверхности 30S- и БОБ-субчастиц, а час-тичпо кодопом специфической мРНК. Та часть полости, которая ограничена поверхностью рибосомы, связывается с неспецифическим участком молекулы тРНК, и поэтому к пей способна присоединяться любая моле-кз-ia А \ ~ тРНК Однако поверхность полости, ограниченная кодопом мРНК, специфична только для одной определенной молекулы тРНК.
Пока мы еще не знаем, входит ли инициирующая фМет-тРНК сразу в II участок пли же она сначала попадает в A-участок, а затем уже перемещается в П-участок. Однако совершенно ясно, что она должпа так или иначе войти в П-участок, чтобы дать возможность второй молекуле АА тРНК специфически связаться с рибосомой в А участке. Для всех молекул АЛ ~ тРНК, кроме фМет-тРНК, твердо установлено, чао они проникают в рибосому через Л участок После того как вторая молекула АЛ ~ тРНК
Участок связывания АА-тРНК
Участок связывания с пептидил-тРНКч (П-участок) А
Связывание специфической тРНК с А-участком
Комплекс амикоацнл гРНКГТФ-EF-T
ГДФ
Образование
пептидном
связи
Пегт и ли лгра нсфс раза
Транслокация пептндич тРНК из А-участка в II -участок
EF-C
М и —80 ООО)
Рас 12-24 Схематическое изображение провеса образования пептидпои связи.
На схеме показано, какую роль в этом процессе играют факторы элонгации. А. Растущая полткштидпая цепь, прикрепленная с помощью концевой тРНК к участку, снязы-мющему белок Б. Присоединение с помощью юдородных связей молекулы специфической винноацил-тРНК к {/г + 1)-кодону молекулы кРНК Этот процесс требует участия фактора
элонгации Т и ГТФ. В Образование пептид ной связи между АКа и AKS с помощью пеп-тндилтрансферазы, являющеися неотъемлемой частью бОЭ-оубчастицы рибосомы Вытеснение тРНК из Н-участка. 1. Перемещение растущей пояипептидной цепи из А-участка в П-участок. Для этого процесса необходимы фактор G и ГТФ Одновременное передвижение цепи мРНК, приводящее к тому, что (п — 2) кодон оказывается в А-участке
надлежащим образом расположится в A-участке, происходит ферментативное образование пептидной связи. Б результате получается дипептид (т е. две аминокислоты, соединенные между собой пептидной связью), у которого на конце находится молекула тРНК, являющаяся «даптором второй аминокислоты- Процесс постепенного присоединения аминокислот к растущей полипептиднои цепи (причем каждый раз по одной аиинокис-лоте) повторяется снова и снова до тех пор, пока не образуется законченная полипептидная цепь (рис 12-24). В этом процессе необходимо выделить следующие особенности.
1 Растущий карбоксильный конец цепи всегда связан с молекулой тРНК. Основной силой, удерживающей растущую нотипептидную цепь на рибосоме, является взаимодействие, возникающее при связывании атои концевой тРНК с П- иш с А-участками.
2 Образование пептидной связи приводит к тому, что точка прикрепления растущей цепи к рибосоме перемещается из П-участка в А участок
3. Сразу же после образования пептидной связи (или одновременно с ним) освободившаяся молекула тРНК вытесняется из П участка
4 Новая концевая молекула тРИК перемещается затем из участка А в участок П (это перемещение называется транслокацией). В то же самое время при продвижении но рибосоме молекулы мРНК, связанной с малой субчастицей, кодон (гс+1) перемещается в положение, занимаемое ранее кодоном п.
