Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Каждая мз 30или 40 различных молекул пре-тРНК E.coli кодируется, вероятно, только одной специфической нуклеотидной последовательностью в ДНК, т. е. одним геном. В противоположность этому цепи пре-рРНК кодируются по- видимому, несколькими генами Е. coli расположенными в совершенно разных участках хромосомы Все эти отде тьные гены пре-рРНК несколько различаются между собой по сноси нуклсо тиднон постедовате льиости, что является результатом случайных мутационных событий- нроисходивганх в этих генах. Безусловно, разтнчпя менаду генами ие могут быть слитком резкими, поскольку молекулы рРНК, являющиеся их продуктами доляшы обладать сходной трехмер-ной структурой, обеспечивающей их правильную укладку в рибосомах.
L29 L3U L33
Рис 12 14. Пути самосборки 30S- и 50S-cy6-частнц рибосом из их компонентой.
Цифры, и буквы, расположенные рядом со стрелками,— принятые “ в настоящее время обозначения белковых компонентов малой и бпяыиоп субчастиц.
Использование ДНК в качество матрицы для кодирования тРНК и рРИК означает, что не все гены кодируют специфические аминокислотные последовательности. Поэтому мы вправе гадать вопрос о том, не существует лп каких то других, еще не обнаруженных форм РНК, которые могут играть важную роль в метаболизме клетки. Несомненно только одно мы не можем теперь признавать как само собой разумеющееся представление о том, что в клетке для каждого гена существует соответствующий ему белок.
ПРОЦЕСС ОБРАЗОВАНИЯ РИБОСОМ СОСТОИТ ИЗ НЕСКОЛЬКИХ СТАДИИ
Рибосомпые белки начинают связываться с пре-рРНК вскоре после начала транскрипции. Однако присоединение основной части рибосомных белков происходит, вероятно, уже после отделения цепи РНК от матрицы и частичного расщепления этой цепи в процессе ее превращения в меньшие по размерам молекулы рРНК. Вначаче белки взаимодействуют непосредственно со свободной молекулой pPIIK, но но мере присоединения новых белков, помимо взаимодействий меи>д.у РНК и белком, возникают, вероятно, также и вторичные взаимодействия типа белок — белок. Все эти процессы агрегации протекают во времени далеко не случайным образом Напротив, формирование зрелых JOS- и 503-частиц — ->то точные процессы сборки, характеризующиеся тем, что на каждой их стадии образуется совершенно определенный предшественник частиц, у кото рого отсутствуют те или иные рибоеомные белки и который содержит фрагменты рРНК, еще не превратившиеся полностью в зрелые молекулы 10S и 23S-PHK (рис. 12-14). Интересно, что способность связывать тРНК или мРНК возникает у таких частиц только на поздних стадиях сборки, поэтому не происходит бесполезного связывания т1>НК или мРНК с незрелыми частицами которые по способны принимать участие в синтезе белков.
МОЛЕКУЛЯРНЫЙ ВЕС мРНК КОЛЕБЛЕТСЯ В ШИРОКИХ ПРЕДЕЛАХ
В отличие от тРНК (мат. вес — 2,5 101) и pPH.lv (мол. вес 5-10® или
1 10е) молекулы мРНК очень разнообразны по своей длине, а следовательно, II по молекулярном^ весу. Эта гетерогенность в какой-то мере отра кает разброс в длине синтезируемых иолииептидпых цепей. Лишь очень немногие полннентндиые цепи содержат менее 100 аминокислот, поэтому почти все молекулы мРНК должны содержать по крайней мерс 100-3 нуклеотидов (так как кодоп содержит три нуклеотида) Fuje одной причиной гетерогенности молекул мРНК является неодинаковая длина последовательностей нуклеотидов, расположенных па б'-концау этих молекул. Эго гак называемые лидер-последовательности (или просто лидеры), которые не кодируют никаких аминокислот, а осуществляют, по крайней мере в некоторых случаях, функцию контроля над синтезом определенных белков (гл 14) Совсем недавно было установлено, что лидер галактозной мРНК из E.coh состоит из 26 нуклеотидные остатков (рис. 12-15), а лидер триглофаыовой мРНК из Е coli содержит, но видимому. не менее 150 осповашш Пока мы не располагаем убедительными данными, которые указывали бы на то, что н на 3' концах молекул мРНК также существуют относительно длинные нетраиелнруемые последова-тельпостн пуклеотидов Однако такие данные должны быть скоро получены Во всяком случае, обнаружение 5'-концевых лидеров у многих мРНК означает, что большинство мо юкул мРНК имеет несколько более крупные размеры, чем предполагали вначале, исходя лишь из требовании, которым дотжпа удовлетворять мРНК как матрица, кодирующая аминокислоты Так, например, у Е. coli молекулы мРНК, кодирующие поти-пептиды, средний размер которых соответствует 300—500 аминокислотным остаткам, содержат обычно 1000—2000 нуклеотидов
Есть и еще одна причина гетерогенности мРНК. Некоторые молекулы мРНК кодируют более чем одну иолипептидную цепь. Кроме последова тельпостсй входящих в состав лидеров, полигешгые матричные РНК содержат также межгениые участки, которые могут быть такими же длин пыми, как и лидеры. В большиистне случаев (а может быть, и всегда) эти нолигеппые матрицы кодируют синтез белков, функции которых взаимосвязаны Например, существует мРНК, кодирующая синтез всех десяти ферментов, участвующих в образовании1 гистидина. В ее молекуле содержится приблизительно 12 000 нуклеотидов (мол вес
