Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
PIIK
Л
Стартовая
ТсРшГш
1
Г
лик
t вя1ынлшс б-флки'ра f РНКнюлимсраюй
11} к ка ли | рифосфатw
Рост цепи Г11К
транскринни»
Условные обошачения
1*Н К -полимераза
?> реактор
о -Фактор
Рис 11 16. Общая схема синтеза РНК. Схема иллюстрирует случаи, когда для тер-мишщии цепи требуется р-фактор Во многих других ситуациях РНК полимераза может самостоятельно считывать сигнал тер-мшацип.
юй молекуле кор-фермента (рже. 11-16) Предполагают, что а освобождается просто потому, что она уже сыграла свою роль. Согласно другой точке зрения, ее дальнейшее присутствие могло бы привести к такому прочному связыванию РНК полимеразы с ДНК, что последующее перемещение фермента вдоль матрицы бычо бы практически невозможным. Элонгация цепи лучше всего, по-видимому, происходит в том случае, когда комплекс образующейся цепи PIIK с ферментом удерживается на ДНК-матрице с помощью довольно слабых и неспецифичных к последовательностям оснований взаимодействий, которые существуют между кор-ферментом и ДИК.
СТОИ-СИГНЛЛЫ ОБЕСПЕЧИВАЮТ ОБРАЗОВАНИЕ ЦГПЕЙ РНК ОПРГДЕЛГнной ДЛИНЫ
Кроме сигналов, обозначающих начало синтеза цепей РНК, существуют также и стоп-сигналы, функция которых заключается в том, что они обеспечивают термин а цию синтеза РНК в определенных точках Д1Ш-матрицы. Имеется, по-видимому, два типа таких стналов. Одни сигналы*
которые считываются, очевидно, самой РНК-полимеразой, обусловливают образование транскриптов с концевой последовательностью УУУУУУ (А) Отсюда можно, по-видимому, заключить, что длиппая последовательность поли(А) является частью таких терминирующих последовательностей Стоп-сигналы другого типа действуют только в присутствии фактора р, представляющего собой белок с мол. весом 50 ООО О» функционирует только в виде олигомера, и это указывает на то, что он узнает в ДНК симметричные последовательпости, подобные тем, которые узнают рестрик-тазы. Однако этот бедок ие является иуклеазой, и, следовательно, он лго жет каким-то образом прямо блокировать процесс элонгации К сожалению, эксперименты, в которых была сделана попытка проверить, связывается ли р непосредственно с ДНК или с РНК полимеразой или одновременно с той и с другой, далк неоднозначные результаты. Для получения более четкого ответа на этот вопрос потребуются, вероятно, прямые данные о нуклеотидной последователиости тех участков, которые служат терминирующими сигпаладщ в присутствии фактора р.
ВЫВОД Г.Г
Молекулы ДНК не служат матрицами в самом процессе синтеза белка Сначала генетическая информация переносится от ДНК к РНК. и лишь затем эта последняя (сама выступая в роли матрицы) определяет точную последовательность соединения аминокислот в полипептиднущ цепь
( (ДНК.->РНК->Белок | j70 своему химическому строению PIIK очень близ
ка к ДНК, и генетическая информация в ее молекуле также записывается последовательностью нуклеотидов четырех типов Однако в отличие от ДНК большинство молекул РНК известных типов имеют одноцепочечную и линейную структуру Синтез РНК на ДНК-матрице во многих отношениях напоминает процесс репликации ДНК. Особенно важно, что выбор нуклеотидов для синтеза также осуществляется путем специфического спаривания оснований Фермент РНК-полимераза связывает между собой мономерные предшественники РНК — нуктеозидтрифосфати (АГФ, ГТФ, ЦТФ и УГФ) В любом данном гопе копируется лишь одна из двух цепей ДНК.
PllK-полииераза построена из полипептидных цепей пяти типов. Одна из лтих цепей, о, легко отделяется от четырех других, которые в совокупности составляют кор-фермент Кор-фермент катализирует образование фосфо диэфир пых связей, а субъединица с участвует в узнавании сигналов начала синтеза РНК, присутствующих в молекуле ДНК После инициации синтеза РНК а освобождается из комплекса, состоящего ш ДНК, РНК и кор-фермепта, освободившись, о может вновь присоединяться к пругим молекулам кор-фермента.
Синтез всех цепей РНК начинается с присоединения к матрице либо фффА, либо фффГ — в зависимости от того, какой специфический сигнал старта находится в ДНК-матрице Процесс элонгации происходит в направлении 5' —>- 3,' вследствие чего .У-концевые нуклеотиды всегда содержат трифосфатттую группу (® ~ (ф) ~ (<§)). Синтез цепи РНК прекращается. каь только цепь доходит до стоп-сигналов, которые так же, как и сигналы старта, представляют собой специфические нуклеотидные последовательности. Термшшция синтеза зависит иногда от присутствия специфическою белка, р-фактора Молекулярный механизм действия р-фактора еще не известен.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Prescott D М , Cellular Sites of RNA Synthesis. In J N Davidson and W E Cohn (eds.), Progr. Nuclcic Acid Res., Ill, 35—37 (1964). Очень ясное обсуждение цито логических методов, с помощью которых было установлено, что ядро является местом синтеза большей части РНК.
