Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Гетерочунлексная ре ком Сннишиая молекула, содержащая два неправильно с.шрсиных основания а иЬ
г---------------------------------------Н
Рис 10-17. Расхцопление гегеродуплекса
следующее ла репликацией, с нсиран юпием Л Расщоииение, следующее за репликацией, одного неправильно спаренного основаиия
бел исправления дефектов. Б. Расщенленпе, Ъ'-»- Ъ.
Рис. 10-18 Фотография -мозаичных стерильных шев образовавшихся в результате расщеплетя гетсродуыекснои молекулы ДНК, в которой одна цепь содержала маркер г11+, а про-гаиположнап цонь — маркер rll (С люоез-Horcj разрешения д-ра Хсршп)
А В с D
А В , с . D ,
А+ В с* D1
Рис 10-19 Гециирокная и нерещшроиная ре комбинации, следующие за кроссинговером. /. Рециироьные рекомбинанты, образовав шиеся при расщеплении всех генов с соотношением 2 : 2.
II Переципрокньте рекомбинанты, образов, шиеся при расщеплении гена В с соотнсп пнем 3 : 1
пркводнть к расщеплсшио с неравным соотношением аллелей. И тем ие менее если бросить общий взгляд на весь процесс рекомбинации в целом, то окажется, что рецинрокпые рекомбинанты занимают доминирующее j
положение. Это явление даже при рассмотрении его па молекул ярпом > ровне представляет собой самую удивительную особенность рекомбинации. I ^
ОШИБКИ ПРИ КРОССИБГОВЕРБ ПРИВОДЯТ К ПОЯВЛЕНИЮ ВСТАВОК (ИЛИ ДЕЛЕЦИЙ)
В ПОЛИНУКЛЕОТИДПЫХ ЦЕПЯХ
Исключительно большая точность, наблюдающаяся почти во всех случаях при кросснпговере, зависит от правильного относительного расположения комплементарных одноцепочечных участков в процессе образования новых водородных связей между пими Такое правильное расположение об уел он лено тем, что почти все длинные полнпуклеотидные цепн уникальпы во своей нуклеотидной последовательности Две произвольно выбранные полииуклеотидиые цепи одинановой длины, содержащие более 12 нуклеотидов, практически никогда пе имеют одинаковой нуклеотидной последовательности- Таким образом, поскольку в кроссииговере участвуют относительно длинные одттоцепочечные отрезки цепей, существует чрезвы-
Б>квы обозначают внутри! <мшые маркеры
Вс инка бельщой 1 руппы нуклеотидов
I
Рспикания и расщепление
И bt.de 1 g li i е 1 g h i
а Ь с tl е 11 1 у 11J . ¦ 1 g h i
f ? h 1 е
Fire 10-20 Образование вставки, состоящей тате сиарпваппя почти гомочоптчпых участ-
из большого числа нуклеотидов, в результате ков, расположенных в разных частях одного
сиаривания почти гомологичных послсдова- и того же гона
кльностей в пределах одного гена. Б. Две дочерние молекулы содержат разные
Л Гетеродуллекс, образовавшимся в резуль вставки большой группы нуклеотидов.
тайно малая вероятность того, что фрагмент одного гена соединится по ошибке с пе соответствующей ему частью того же или какого либо другого гена Однако в тех редких случаях, когда два рачных участка в значительном степени гомологичны друг другу, следует ожидать, что они могуг случайно соединиться между собой иг правильным обратом и это приведет к появлению вставки (или делеции), состоящей из большого блока нуклеотидов (рис- 10-20)
Выпадение отдельных нар оснований происходят в результате непра вильного спаривания двух участков, подобною точу, которое изображено справа на рис- 10-21. Образующаяся при этом двоипая спираль содержит два не соответствующих друг другу основания Fean эта ошибка по будет исправлена с помощью какого-либо репарационного процесса, то образо-
biun6u'jH0S спаривание гомологичных участков содержащих 5А и 5Т
гттттт _______________ ___________ГттттЛ
I.
4
ipuiiytwcKc, содержащий в<
тттг________________
IГсгсролупчекь содержащим ас Iкоторая чиянипасьв роультжгс
I ви.1ЫЮ1 о образовании лиу* пар
I оснований
Дочерние молсхуты
Рис. 10-21. Образование делений и вставок А. При расщеплении рокомблпанта образу
в процессе кроссинговера в результате ошибоч югся две молеь>лы, лодор/кащпе одинаков}*
но го спаривания участков, содержащих цосле- вставку ЛТ. Т>- При расщеплении рскомошшя".
довательносты одинаковых оснований та образуются две молекулы, различающие»
по местоположению лелецшг ГЦ.
вившаяся спираль даст начало двум дочерним спиралям, в каждой из которых будет содержаться отличающаяся по своей локализации делеция одной нуклеотидной пары. Наоборот, если спаривание происходит таким образом, как изображено слева па рис 10-21. то конечным результатом будет образование двух дочерних спиралей, каждая из которых будет содержать одинаковую вставку одной пары оснований
Весьма вероятно, что у фага Т4 большая часть вставок (пли делецпи) возникает во время кроссинговера В отйичие от фага Т4 у Ь. coli при нормальпой репликации кроссипговер происходит значительно роже, поэтому и частота мутаций, связанных с возникновением вставок (делений), у Е. coli также значительно ниже, чем у фага Т4.
