Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Уотсон Дж. -> "Молекулярная биология гена" -> 100

Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.

Уотсон Дж. Молекулярная биология гена — М.: Мир, 1978. — 706 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiyagena1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 94 95 96 97 98 99 < 100 > 101 102 103 104 105 106 .. 317 >> Следующая

МОДЕЛЬ КАТЯЩЕГОСЯ КОЛЬЦА
Альтернативный способ репликации кольцевой ДНК описывается моделью катящегося кольца (rolling circle) Эта модель объясняет образование новых молекул многих вирусных ДНК, половой процесс у бактерий и амплификацию генов (стр. 513). В соответствии с ней репликации начинается со специфического разрыва в определенной цепж родительского двухцепочечного кольца, благодаря чему эта цепь превращается в полинуклеотид с двумя химически различающимися концами (рис. 9-31). Один из копцевых нуклеотидов содержит свободную З'-ОИ-группу углеводного остатка, тогда как другой имеет 5f-фосфатную группу. Этот последний может быть участком связывания того фермента, который производит специфический разрез в последовательности «начала репликации». Снптез ДНК начинается с вытеснения 5'-конца, связанного с ферментом, в раствор, что позволяет ДНК-полимеразе присоединять дсаоксинукле-отиды к З'-ОН-копцу. По мере прохождонин репликации 5'-конец разорванной цепи вытесняется в виде свободного хвоста и его длина все увеличивается. Эту реплицирующуюся структуру называют катящимся кольцом, так как разматывание свободной одиночной цепи сопровождается вращением двухцепочечной матрицы вокруг своей оси. Такое разматывание не вызывает никаких топологических затруднений, так как кольцо сохраняет свою форму только за счет одной интактпой полинуклсотидной цепи, которая свободно вращается вокруг множества ковалептных связей, составляющих ее остов.
Рис 9-31 Удвоение кольцевой ДНК по меха- присоединяются новые нуклеотида, она ста
лиану катящегося кольца. повится длиннее, чем исходная кольцевал
А. Специфичная к определенной нослсдова- ДНК, В. На удлиняющемся хвосте (с 5'-кои-
тельности эндонуклеаза вносит одноцепочеч- цом) начинается синтез комплементарных фря-
П|Ли разрыв в (+)-цсть Б ДНК-полимераза гментов с образопанисм двух цепочечной струк-
ирисое^инпет пуклсотиды к 3’ -концу разор- туры Г. Нуклеаза вырезает фрагменты е
манной цепи и вытесняет 5'-конец. Правишь- липкими концами, равные по длине исходном
ный выбор нуклеотидов обеспечивается ДНК- Д. Благодаря спариванию липких
водородными связями нуклеотидов с матрич- 5’-концов ДНК переходит в кольцевою фор
ной (—)-цеиыо. По мере тою как к (—)-цепи му. Е. Лшаза заделывает оставшийся разрыв
Если этот механизм используется для репликации двухцепочечыой ДНК, то 5'-концевые хвосты служат матрицами для синтеза небольших фрагментов ДНК, которые сралу же сшиваются вместе под действием ДНК-лигазы. Такие растущие хвосты вскоре после своего образования имеют двухцепочечпую структуру (рис. 9-32). Элонгация хвостов приводит иногда к тому, что их длина многократно превышает общую длину исходной кольцевой молекулы Пока не установлено, каким образом эти хвосты превращаются в молекулы ДНК потомства. Скорее всего они разрезаются специфическими ферментами типа тех эндонуклеаз, которые превращают кольцевые молекулы ДПК фага % в линеиные (стр. 206) Образующиеся линейные молекулы ДНК фагового потомства с длиной, равной исходной ДНК, упаковываются в зрелые вирусные частицы (гл. 15). Вместе с тем их одпоцепочечные комплементарные концы могут
Рис. 9-32. Электронные микрофотографии промежуточных структур репликации, образующихся по механизму катящеюся кольца-
А Одыпцоночечпая ДНК фага <зХ174. (С любезного разрешения д-ра Дресслера, Гарвардский университет.) В Репликация двухцеиочечной. ДНК фага Р2 Условия нанесения препаратов, при которых происходит частичная денатурация, позволяют наблюдать гомплоодю последолатрльностеи кольца и участков хвоста. (С любезного разрешения д ра Ипмана, Влсконсшгскш'т университет)
использоваться для образования новых кольцевых молекул, способных стать новыми матрицами согласно модели катящегося кольца
Катящиеся кольца могут быть также промежуточными структурами и при синтезе кольцевой одноцепочечной ДНК (рис 9-33). Они образуются в том случае, когда новообразованные хвосаы покрываются структурными белками вируса почти одновременно с их синтезом. Будучи покрыты белками, они уже не могут превратиться в двухцепочечные молекулы. Каким образом такие покрытые белком одноцепочечные хвосты превращаются в кольцевые молекулы нормальной длины, неизвестно, хотя и в этом случае, как и при образовании замкнутых кольцевых двойных спиралей, вероятнее всего, разрезание и замыкание происходят при участии петель в форме шпилек. Если это так, то можно представить себе, что существует специфический фермент, который разрезает хвосты где-то в шпильках с образованием молекулы, равной но длине исходной ДНК. Впоследствии свободные концы находят друг друга, при этом возникает внутримолекулярная шпилька, разрыв в которой может быть заделан лигазой.
СИНТЕЗ И ПЕРЕНОС ОД НО ЦЕПОЧЕЧНОЙ ДНК ПРИ ПОЛОВОМ ПРОЦЕССЕ У БАКТЕРИЙ
При половом процессе у бактерий та ДИК, которая переносится из мужской клетки в женскую, является однонепочечной, а не двухцепочечной Для ее синтеза используется катящееся кольцо, причем сначала в опре-
Предыдущая << 1 .. 94 95 96 97 98 99 < 100 > 101 102 103 104 105 106 .. 317 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed