Биохимия мембран. Кн 9. Клеточные мембраны и иммунитет - Петров Р.В.
ISBN 5-06-000647-6
Скачать (прямая ссылка):
волокон более густая.
116
Ретикулярные клетки Т- и В-областей значительно отличаются друг от друга.
Это характерно как для лимфатических узлов, так и для селезенки. В
частности, в области В-клеточных фолликулов локализуются дендритные
клетки с большим количеством отростков. Отростки соседних клеток образуют
характерные соединения - десмосомы. Сами клетки имеют ряд отличительных
признаков. Они экспрессируют на поверхности молекулы MHC-II, могут
представлять антигены лимфоцитам, хотя и не способны к фагоцитозу. На их
внешней мембране хорошо определяется фермент 5-нуклеотидаза, а в
цитоплазме - неспецифическая эстераза.
В Т-клеточных зонах лимфатических узлов и селезенки клеточный ретикулум
образуют другие клетки. Они отличаются особой формой сплетающихся
пальцевидных отростков и полиморфным ядром. На клеточной поверхности
гистохимически определяется повышенное содержание АТФазы, а в цитозоле (в
участках аппарата Гольджи) - значительные количества кислой фосфатазы.
Понятно, что разные клетки стромы образуют вокруг себя разный по Составу
и свойствам межклеточный матрикс. В свою очередь, структура матрикса
может детерминировать природу клеток-мигрантов, которые локализуются в
нем. Во всяком случае, кроме клеток ретикулярной стромы и полимеров
межклеточного матрикса, по-видимому, не остается ничего другого, чем
могли бы различаться для Т- и В-лимфоцитов соответствующие участки ткани.
К сожалению, систематических исследований влияния тканевого матрикса на
лимфоидные клетки пока нет. Накопленные сведения не позволяют даже
утверждать, что такое влияние имеет место в условиях организма.
Большинство фактов получено в культуре клеток in vitro, поэтому их
физиологическое значение непонятно. Вместе с тем этих фактов вполне
достаточно для предположения о важнейшей регуляторной роли элементов
тканевого матрикса по отношению к оказавшимся в нем лимфоидным клеткам.
Одинаково важными могут оказаться взаимодействия лимфоцитов как с
клетками стромы, так и с полимерными молекулами межклеточного вещества.
Лимфоциты способны контактировать с элементами стромы и через
специфическое связывание, опосредованное рецепторными молекулами
мембраны, и через неспецифические взаимодействия поверхностных структур
лимфоцита с электрическими зарядами полианионов матрикса. Наконец,
влияние тканевого матрикса на клетки иммунной системы может
модифицировать не только их миграционные свойства, но и функциональную
активность.
В подтверждение возможной регуляторной роли элементов матрикса на клетки,
оказавшиеся в нем, приведем несколько экспериментально установленных
фактов.
1. Сульфатированные полисахариды, выделенные из тканевого матрикса, а
также другие полианионы активируют деление покоя-
117
щихся клеток (например, лимфоцитов) и угнетают пролиферацию делящихся
клеток (клеток лимфомы, печени) в условиях культуры in vitro.
2. Полианионы, в том числе сульфатированные полисахариды, при совместном
введении с антигеном значительно усиливают реакцию антителообразования.
3. Лимфоциты, помещенные in vitro вместе с клетками стромы, реагируют на
антиген по-разному в зависимости от природы стро-мальных клеток (А. Я.
Фриденштейн и др., 1978). Наиболее интенсивная реакция
антителообразования развивается при совместном культивировании лимфоцитов
с клетками стромы селезенки и тимуса. В присутствии клеток стромы,
полученных из костного мозга, лимфоциты не реагируют на антиген.
4. Активированные Т-лимфоциты вырабатывают in vitro хондро-итинсульфат-
протеогликан. Это вещество стимулирует антигенза-висимую дифференцировку
В-клеток и действует синэргично с интерлейкинами, которые вырабатываются
Т-хелперами.
5. Адсорбция лимфоцитов Т- и В-субклассов на заряженных полимерных
волокнах существенно различается и зависит от электростатического заряда
клеточной поверхности. Так, зрелые периферические Т-лимфоциты имеют
большую плотность концевых остатков N-ацетилнейраминовой кислоты на
внешней мембране. Этим определяется высокий отрицательный заряд их
поверхности. На идентично заряженных матрицах, например на специально
подготовленных волокнах нейлоновой ваты, эти клетки не сорбируются.
Напротив, мембрана В-лимфоцитов практически лишена концевых сиаловых
групп. Поверхность этих клеток заряжена слабо отрицательно. Вследствие
этого в отличие от зрелых Т-лимфоцитов В-клетки адсорбируются на волокнах
нейлоновой ваты.
По интенсивности отрицательного заряда поверхности и по способности к
адгезии на нейлоновой вате В-клеткам идентичны незрелые Т-лимфоциты из
тимуса, макрофаги, а также периферические Т-клетки, предварительно
обработанные нейраминидазой.
6. Полимеры тканевого матрикса могут индуцировать цитодиф-ференцировку и,
в частности,, созревание клеток печени (А. С. Глейберман, Г. И. Абелев;
1987-1988). Так, в экспериментах in vitro при культивировании гепатоцитов
(эпителиальных клеток печени) происходит их обратная дифференцировка.
Клетки как бы "дичают". Они теряют ряд характерных признаков зрелых
