Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
фазе. Другая, подвижная фаза представляет цитоплазму, которая может течь
сквозь клеточные стенки. Химические реакции протекают в обеих фазах,
причем транспорт в жидкой фазе осу-
238
Гл. 5. Биологические осцилляторы
ществляется диффузией, конвекцией и другими приемлемыми механизмами,
например миграцией ионов Ч
Здесь мы кратко коснемся только влияния конвекции на системы реакций с
диффузией и в качестве иллюстрации главного эффекта, который она может
вызвать, рассмотрим простейшее нетривиальное уравнение реакции с
диффузией, а именно уравнение Фишера (5.27) с нелинейным конвективным
потоком Я (и) в положительном направлении оси х. Тогда уравнение для и(х,
t) принимает вид
дН (и)
и, + - ----= и(1 - и) + ихх. (5.68)
дх
Поскольку Я-функция от и, то дН/дх = Я' (и) их. Возьмем для иллюстрации
простейший нетривиальный случай Я'(м)= - /см, где к -положительная или
отрицательная константа. Тогда уравнение (5.68) записывается в виде
и, - киих = м(1 - и) + ихх. (5.69)
При к = 0 решения типа волнового фронта существуют, как показано в разд.
5.3 и 5.4 с помощью анализа фазовой плоскости. При к ф О вновь ищем
решения типа бегущей волны в форме
и (х, t) = f(z), z = х + ct, (5.70)
где волновая скорость с должна быть найдена. Подстановка (5.70) в (5.69)
дает
/"- (с -#•)/'+ /(1 -/) = 0, т.е. систему (ср. с (5.67))
Г = Я. F' ~{c-kf)F -f(\ -А (5.71)
которая в фазовой плоскости (ср. с (5.18)) приводится к виду
? - (5.72)
df F
1) Результаты по возникновению уединенных волн в системах двух и более
уравнений типа обобщенного уравнения Фишера можно найти в обзоре В. А.
Васильева, Ю. М. Романовского, В. Г. Яхно (1979)* и цитируемых там
работах, а также в статьях Анана, Го (1979)* и Такуэлла (1979)*.
Интересно отметить, что в последнее время эта теория, причем с
использованием асимптотических методов, нашла свое применение в
математическом моделировании явления агрегации миксомицетов (см.
примечание на с. 201) в работах М. И. Фрейдлина,
С.А. Сивака (1979)* и А.П. Коростелева, М.И. Фрейдлина (1980)*.- Ярим.
перев.
5.7. Бегущие волны в системах реакций с диффузией
239
Особые точки в плоскости (F, /)-это (0, 0) и (0, 1), как и выше (разд.
5.3) в случае к = 0, и мы хотим найти условия, при которых существует
такое решение типа волнового фронта, что 0 1 и/' ^ 0. Анализ фа-
зовой плоскости, аналогичный разд. 5.3, приводит к требованию, что должно
быть с ^ 2, чтобы точка (0, 0) была неустойчивым узлом, в то время как
(0, 1)-всегда седловая точка (рис. 5.4).
Доказательство существования волновых решений не такое простое, как в
случае к = 0. Р. Г. Гиббс и автор показали, что решения типа бегущей
волны (5.70) существуют для всех с > с (к), где
Хотя в проблеме устойчивости этих волн при х -> ± оо, вообще говоря,
возникают те же трудности, что и для уравнения Фишера, вычисленные
решения устойчивы по тем же причинам. Для удобства численного анализа
(5.69) записывалось в форме
к < 0: и, + ииу = гиуу + м(1 - и), х = \ к\у, е = к 2. (5.75)
На рис. 5.9 показано решение уравнения (5.74) типа бегущей волны, имеющее
скорость с = 0.741), для различных е, а на рис. 5.10-волны, бегущие с
минимально возможной скоростью, для (5.75) при различных е. Заметим, что
на рис. 5.9 волна становится круче при е -> 0, и в пределе (при ? = 0)
получается разрыв решения. Волна на рис. 5.10 также становится круче, но
такие разрывы не возникают.
При наличии эффектов конвекции важно правильно выбрать безразмерные
переменные. Если отношение конвективных эффектов к диффузионным велико,
то соответствующее обезразмеривание должно приводить к малому параметру е
(отражающему это отношение), который стоит множителем при диффузионном
члене, как в (5.74) и (5.75). Тогда концентрации в первом приближении
удовлетворяют уравнению, включающему в себя только конвекцию и химическую
кинетику,
где f(u) описывает кинетику реакций, а Н-конвективный поток компонент
реакции. Такие уравнения служили предметом достаточно общего исследования
в работах Марри (1968, а и Ь, 1970 а, 1973); там же указаны
2, если - оо < к < 2,
к ъ л ,
1- -, если 2 < к < оо.
2 к
(5.73)
к > 0: и, - ииу = гиуу + м(1 - и), х = ку, ? = к 2,
(5.74)
и, + дН/дх = f(u),
(5.76)
11 Имеется в виду скорость су в переменной у, связанная со скоростью с =
сх формулой с = ксу.-Прим. ред.
и
Рис. 5.9. Решения уравнения (5.74) типа волны, бегущей со скоростью с =
0.74, для двух значений 6. Виден разрыв производной в случае 6 = 0. В
начальной
точке и = 0.5.
Рис. 5.10. Решения уравнения (5.75) типа волны, бегущей с минимально
возможной скоростью с = к/2 + 2/к, е = 1/к2, для двух значений е. В
начальной точке
и - 1 - 10~б.
5.7. Бегущие волны в системах реакций с диффузией
241
и другие области применения таких уравнений. Если Ш(и)/дх строго
нелинейно, то появляются решения с разрывами; такие решения известны как
слабые решения. Влияние малого диффузионного члена, такого, как еиуу в
(5.74) и (5.75), сводится просто к тому, что математический разрыв
