Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Марри Дж. -> "Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях" -> 72

Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.

Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях — М.: Мир, 1983. — 396 c.
Скачать (прямая ссылка): nelineyniediferincialnieurovni1983.djvu
Предыдущая << 1 .. 66 67 68 69 70 71 < 72 > 73 74 75 76 77 78 .. 154 >> Следующая

Аналитическое исследование систем с запаздыванием в отличие от одиночных
уравнений с запаздывающим аргументом намного менее развито, и общих
теоретических результатов здесь получено немного.
Вернемся теперь к модели (4.110) управления посредством обратной связи с
запаздыванием. Система была решена численно; пример решения приведен на
рис. 4.14, где эффект запаздывания отчетливо виден по сравнению с
соответствующей моделью без запаздывания {Т.- 0). Здесь явление
проскакивания очевидно. Колебания, вызванные проскакива-нием при
запаздывании, быстро затухают. Увеличение запаздывания приводит к
возрастанию амплитуды проскакивания и увеличению числа колебаний.
Заметим, что, как и на рис. 4.12, основные колебания компонент находятся
не в фазе, и расположение их максимумов имеет такой же порядок, как на
рис. 4.12. Для системы (4.110) нет решений типа предельного цикла. Но
если во втором уравнении заменить х (т - Т) - - Ру(т) на х(т) - Ру(т -
Т), т.е. ввести запаздывание в процесс распада фермента (у), то
предельные циклы возникают; однако биологически это нереалистично.
Концепцию запаздывания в модельной системе рис. 4.11 можно
интерпретировать в явной форме как результат диффузии, и в таком случае
диффузионные члены следует включить во второе уравнение (4.97); это,
конечно, влечет за собой пространственные эффекты. Диффузия и
пространственные явления обсуждаются в гл. 5.
11 См. также Л.Э. Эльсгольц и С. Б. Норкин (1971) *.-Прим. ред.
4.9. Модельный осциллятор с субстратным ингибированием 187
Рис. 4.14. Решения модели (4.110) управления синтезом фермента с
запаздыванием при а = р = у = 0.5 для значений времени запаздывания Т = 1
(сплошные кривые) и Т = 0 (штриховые кривые). Видны явление
"проскакивания" и переход к стационарному состоянию посредством
затухающих колебаний, вызванные запаздыванием.
4.9. Модельный осциллятор
с субстратным ингибированием
Интересная новая модель универсального осциллятора была предложена
Зеелигом (1976). Она основана на ингибировании субстратом, которое
особенно распространено во многих ферментативных реакциях. Модель не
включает нереалистичного тримолекулярного автокатализа простой
иллюстративной модели предельного цикла разд. 4.4 (реакции (4.28)), но
по-прежнему сводится к двухкомпонентной системе. Схема реакции
иллюстрируется рис. 4.15. Общая реакция имеет вид X + Y -> -*¦ Р + Q и
подвержена воздействию катализатора М, который может, например, быть
ферментом. При формулировке модели полезно обращаться к рис. 4.15 и к
кинетическим уравнениям (4.114), выписанным ниже.
Субстраты X и Y подаются постоянными потоками у, и j2. Имеется убыль X в
результате реакции первого порядка с константой скорости к0. Это не
переполнение, поскольку в этом случае оно распространялось бы и на Y.
Катализатором является М. Субстрат X осуществляет субстратное
ингибирование путем извлечения части активного катализатора с
образованием инертного комплекса МХ2. Тогда схема реакций,
соответствующая рис. 4.15, имеет вид
188
Гл. 4. Биологические осцилляторы I. Однородные колебания
Рис. 4.15. Модель осциллятора на основе ингибирования субстратом (Зеелиг
(1976)); см. систему реакций (4.113).
]\ х,
h - Y,
ко
х - ,
fci
М + X ^ MX, (4.113)
к-i к2
MX + X ^ мх2,
к-2 к з
MX + Y - M + P + Q.
Быстрые реакции считаются обратимыми, а медленные-необратимыми.
Кинетические уравнения вытекают из закона действующих масс:
~р- = Л - fco [X] - к, [М] [X] + fc_, [MX] -~к2 [Х][МХ] + /с_2 [МХ2],
~р-=]2-кътмх1
4.9. Модельный осциллятор с субстратным ингибированием 189
d[M]
dt
d [MX] dt
d [MX 2] dt
= - fct [M] [X] + k_, [MX] + k3 [MX] [Y],
= к, [M] [X] - fc_, [MX] - k2 [MX] [X] + + L2[MX2] - k3[MX][Y],
= k2 [MX] [X] - k_2 [MX2],
(4.114)
где [ ], как обычно, обозначает концентрацию, а к,-константы скорости.
Последние три уравнения, конечно, не являются независимыми, поскольку,
складывая их, мы получаем уравнение сохранения для катализатора
[М] + [MX] + [МХ2] = М0 = const,
где М0-общее количество катализатора М. Введем безразмерные переменные
К [X] к, [у]
•Л =
к_,
[MX]
М0 !
*1
. [МХ2]
[М]
мп
мп
, X /с0Г,
kok-S1' 32 ~ М-.'2'
р _ "о*. ^ _ fc3M0 g _ к_2 ^ ^ к0
к0 к0 к_2 к_1
(4.115)
•(4.116)
в которых система уравнений (4.114) примет вид
х
У
EZ
?Z
?Z
= ¦- x - flxzj + Pz2 - a[)xz2 + P5z3,
= J2 ~ jyz2,
= - xzj + z2 + yz2,
= xzj - z2 - axz2 + 8z3 - yz2,
= a xz2 - 8z3,
(4.117)
190 Гл. 4. Биологические осцилляторы I. Однородные колебания
где штрих означает дифференцирование по т. Уравнение (4.115) принимает
следующий простой вид:
z3 + z2 + z3 - 1. (4.118)
Теперь, как упоминалось выше, будем считать необратимые реакции очень
медленными по сравнению с обратимыми, так что к0 " к_х, т.е. параметр ? "
1; ? стоит при производной в каждом из последних трех уравнений в
(4.117). Поскольку нас здесь интересует не задача с начальными данными
(сравните с гл. 1), а скорее возможные предельные циклы в качестве
Предыдущая << 1 .. 66 67 68 69 70 71 < 72 > 73 74 75 76 77 78 .. 154 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed