Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
возникать колебания во времени от одного состояния к другому.
Суть этих моделей в том, что они показывают, как биохимические системы
могут обладать свойством саморегуляции благодаря управле-
11 Оперон- это, вообще говоря, система примыкающих генов, один из которых
(регуляторный ген) действует таким образом, что он управляет активностью
других структурных генов системы.
21 См. также книгу Уотсона (1978)*; подробная классификация генов с
описанием их функций имеется в книге В. А. Ратнера (1975)*, краткое
введение в генетические регуляторные механизмы в связи с их
математическим моделированием содержится в книге Ю. М. Романовского, Н.
В. Степановой и Д. С. Чернав-ского (1975)*.- Прим. перев.
е
130
Гл. 4. Биологические осцилляторы I. Однородные колебания
нию типа обратной связи. Пример индукции и репрессии фермента на рис. 4.2
показывает, что механизмы самоорганизации могут приводить к колебательным
явлениям. Джагил Дж. и Джагил И. (1971) описывают несколько таких
наблюдаемых систем с регуляторным геном и сравнивают экспериментальные
результаты по конкретному механизму управления синтезом фермента с
моделью, основанной на схеме Жакоба и Моно; сравнение подтверждает
реалистичность указанной схемы.
Очень важно здесь отметить, что такая регуляция осуществляется внутри
клетки, а не обязательно из какого-либо внешнего источника.
Рис. 4.2. Регуляторный механизм с участием гена-регулятора.
Согласно традиционной точке зрения, развитие клетки происходит равномерно
до некоторого конечного стационарного состояния, определяемого
окружением. В настоящее время в евете экспериментальных данных считается,
что многие клеточные процессы носят колебательный характер и присущее им
ритмичное поведение обеспечивает устойчивую основу динамической
самоорганизации развития клетки; некоторые примеры описаны в разд. 5.1.
Сюда примыкают важные ранние работы Гудвина (1963, 1965), которые мы
частично обсуждаем в разд. 4.7. В них указывается, что деление клеток,
по-видимому, управляется некоторым автономным колебательным сигналом. Мы
описываем в гл. 5 некоторые аспекты роли колебаний в экспериментально
наблюдаемом процессе регенерации морской гидроидной медузы Tubularia и в
жизненном цикле миксомицетов Dyctyostelium discoideum.
Возможно, здесь следует упомянуть о существующем предположении, что такие
сопряженные системы, как показанная на рис. 4.2, имеют отношение к
первичному процессу, приводящему к росту злокачественных клеток.
Злокачественный рост означает, что клетки потеряли чувствительность к
процессам, управляющим увеличением числа клеток в здоровой клеточной
ткани. Сейчас, по-видимому, признано, что в основе злокачественных
нарушений лежат генетические механизмы; исходное событие, ведущее к
злокачественности, может быть вызвано вирусами, канцерогенами и целым
рядом других агентов.
4.1. Введение: модель Жакоба и Моно и практические примеры 131
Последние годы, как упоминалось выше, отмечены повышением интереса к
исследованию биологических и биохимических систем, в которых появляются
незатухающие колебания - временные или пространственные. Отчасти это
связано с тем фактом, что ферментативные реакции, обладающие этим
сврйством, могут играть фундаментальную роль в регуляторных процессах в
клетке и в информации, относящейся к расположению, например, в
эмбриогенезе. Здесь, конечно, очень существенны пространственно-временные
эффекты, мы обсуждаем их в гл. 5. Это связано также с тем, что многие
такие колебательные системы теперь обнаружены экспериментально. Некоторые
из них мы обсудим ниже. Иногда роль колебаний не ясна; мы опишем один из
таких примеров. Биологические колебания охватывают широкий диапазон
частот и волновых явлений. Периоды колебаний, сопровождающих, например,
некоторые явления в нервных клетках, измеряются секундами или долями
секунд, тогда как на другом конце шкалы они могут измеряться годами-для
генетических процессов, эпидемий и колебаний численности некоторых
биологических популяций. Между ними расположены циркадные (околосуточные)
ритмы, например в биологических часах человека, и биохимические колебания
с периодами порядка минут.
Литература по биологическим колебаниям в настоящее время весьма обширна.
Труды двух симпозиумов по биологическим и биохимическим осцилляторам,
собранные и изданные под редакцией Чанса и др.
(1973), труды Фарадеевского симпозиума 1974 года и конференции
Европейской организации молекулярной биологии (1976) по колебательным
явлениям указывают на то, насколько широк интерес к ним. В книге
Павлидиса (1974) обсуждаются явления, связанные с циркадными ритмами, и
некоторые их модели. Обзорные статьи (отчасти написанные на одном и том
же материале) по колебательным химическим и биохимическим реакциям
опубликовали Николис и Портнов (1973), Нойес и Филд (1974), Грей (1974) и
Гольдбетер и Каплан (1976)1). В статье Дейна (1972) описаны некоторые
конкретные реакции. В этих обзорных статьях содержатся также перечисления
