Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
уравнениям.
Я надеюсь, что приведенный здесь материал убедит прикладных математиков в
том, что в биологических науках есть математически интересные, ждущие
своего решения проблемы, и в то же время покажет некоторым биологам, что
в ряде областей математика (причем не только статистика) может приносить
реальную пользу и вносить существенный вклад в понимание сути
биологических процессов. Непосредственное сотрудничество математиков и
биологов, обладающих общими интересами, должно привести к наиболее ценным
результатам и, по моему собственному опыту, поставить наиболее интересные
математические задачи. Мои взгляды на предмет в целом до некоторой
степени отражены в цитате из "Анналов" Конфуция, помещенной на стр. 10 и
особенно подходящей, как мне кажется, к применению математических методов
в теоретической биологии. Ее можно перевести примерно так: "Учение без
размышлений-тщетный труд; размышления без учения пагубны".
Я хотел бы выразить здесь мою признательность многим студентам как в
Великобритании, так и в Университете Цинхуа; особенно полезны были
замечания, которые сделали Жань Кочжан и Ван Чжун. Я хочу поблагодарить
также д-ра К.Э. Кейслинга, который прочитал и конструктивно и подробно
прокомментировал первый вариант главы по антенным рецепторам у бабочек.
Наконец, я хотел бы поблагодарить проф. Дж. Уаймена, подход которого к
теоретической биологии, а также личная дружба и поддержка оказали столь
большое влияние на мое увлечение биологическими науками.
Оксфорд, 1977
Дж. Марри
Предисловие
JM
Ф Ф
*3* *3/
^ А
ГЛАВА 1
ФЕРМЕНТАТИВНАЯ КИНЕТИКА
1.1. Введение
Живые организмы представляют собой весьма сложные системы, наиболее
важными химическими составляющими которых являются, по-видимому, белки-
органические вещества с большой молекулярной массой: величины порядка 105
довольно обычны. В частности, белки являются основными компонентами
крови, кожи, мышечных волокон и т.д.; некоторые гормоны и антитела также
представляют собой белки. В красных кровяных клетках перенос почти всего
кислорода осуществляется белком гемоглобином, молекулярная масса которого
равна приблизительно 68 ООО. В гл. 2 подробно обсуждаются важные
функциональные свойства гемоглобина. Практически все химические реакции в
организмах протекают с участием белков в качестве катализаторов, т. е.
веществ, которые либо ускоряют реакцию, либо необходимы для ее
протекания, но не входят в конечный продукт реакции. Белки-катализаторы
называются ферментами. Ферменты в роли катализаторов чрезвычайно
эффективны - они работают в очень низких концентрациях и при обычных
температурах и давлениях. Ферменты реагируют весьма избирательно с
определенными соединениями, называемыми субстратами; иначе говоря,
ферменты обладают высокой специфичностью. Молекула, которая связывается с
ферментом, называется лигандом; это слово используется наряду с термином
субстрат. Краткое определение фермента таково:
Фермент-это органическое соединение, обычно белок, которое ускоряет или
вызывает путем каталитического действия изменение субстрата, к которому
оно специфично.
Ферменты, как мы увидим, играют важную роль в регуляции биологических
процессов. Они, например, могут участвовать в реакции как активаторы или
как ингибиторы (вещества, тормозящие реакцию). Чтобы понять их роль, мы
должны изучить кинетику 11 их реакций. Ферментативная кинетика-это, по
существу, исследование скоростей ферментативных реакций и условий,
влияющих на них. К ней относится нахождение концентраций ферментов, их
субстратов, фермент-суб-
11 Это слово происходит от греческого "кинетикос", означающего
"движущийся".
12
Гл. 1. Ферментативная кинетика
стратных комплексов и продуктов реакции как функций времени. Эта тематика
весьма обширна, однако вполне доступные (для небиологов) введения в нее
имеются, например, в первых главах книг Лайдлера (1958) и Диксона и Уэбба
(1964). Книга Уонга (1975) является хорошим введением в предмет в целом.
Вводное изложение ферментативной кинетики с более математической точки
зрения приведено также у Руби-ноу (1975)4
При моделировании многих биологических процессов часто необходимо, как мы
увидим ниже, предложить правдоподобные ферментативно-кинетические
механизмы для той или иной части исследуемого процесса. В этой главе
рассматриваются некоторые важные и простые ферментативные системы,
встречающиеся весьма часто, а также некоторые способы определения
конкретных механизмов реакций по экспериментальным данным. Будет также
продемонстрировано, что математическая формулировка может оказаться
чрезвычайно полезной на практике при интерпретации экспериментальных
данных, выработке и модификации рабочих гипотез и классификации условий,
при которых они могут применяться. Мы начнем с широко используемой теории
Михаэлиса - Ментен.
1.2. Теория Михаэлиса-Ментен
и гипотеза псевдостационариого состояния
Одна из наиболее простых и в то же время основных ферментативных реакций,
