Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
У0 -> У,, даже если с0 # с,. Эта ситуация может быть описана и, с помощью
времен релаксации.
В заключение следует отметить, что миоглобин ввиду его особого сродства к
кислороду хорошо приспособлен для того, чтобы играть существенную роль в
транспорте кислорода при условиях, характерных для клеток. С другой
стороны, гемоглобин с его низким сродством к кислороду хорошо
приспособлен к своей функции переносчика кислорода от легких к тканям,
работающего в широком диапазоне давлений кислорода. В следующем разделе
мы вернемся к роли миоглобина в облегченной диффузии кислорода и обсудим
модель мышечного дыхания, в которой мышцы потребляют кислород с
постоянной скоростью.
74
Гл. 2. Облегченная диффузия
2.6. Модель мышечного дыхания: роль миоглобина
На основании экспериментальных данных, особенно из работы Уит-тенберга и
др. (1975), и анализа, приведенного в предыдущих разделах, мы приходим к
выводу, что миоглобин, несомненно, может действовать как
макромолекулярный носитель кислорода. Исходным поводом для изучения
облегченной посредством белка диффузии кислорода было стремление понять
роль миоглобина в красных мышцах. В этом разделе мы обсуждаем модель,
показывающую роль миоглобина в облегче-
г = О
Рис. 2.6. Цилиндрическая модель мышечного волокна.
нии транспорта, с помощью рассмотрения диффузии кислорода в мышечном
волокне, в котором происходит равномерное потребление кислорода. Заметим
прежде всего, что эта его роль в красных мышцах не заключается в том,
чтобы просто служить резервуаром кислорода. У человека потребление
кислорода живой мышечной тканью в состоянии покоя составляет
приблизительно 5-10"8 моль/(см3-с). Поскольку в живой ткани
приблизительно 2.6' 10" 7 моль/см3 миоглобина, который может соединяться
с таким же количеством кислорода, то кислорода, запасенного миоглобином,
хватит только на 2.6-10"7/5-10-8 с " 5.2 с. Обсудим здесь простую модель
мышечного волокна, предложенную Уайменом (1966) и подробно
проанализированную в работе Марри
(1974). Мы выведем выражения, зависящие от различных параметров, для
критического потребления, выше которого мышцы переходят в со-
2.6. Модель мышечного дыхания: роль миоглобина
75
стояние кислородной задолженности, и укажем размер зоны кислородной
задолженности, когда метаболизм превышает критическое значение. При этом
прояснится количественная характеристика роли миоглобина в облегчении
потока кислорода, поступающего в мышцы.
Здесь следует, пожалуй, добавить, что предположение об однородности и
постоянстве потребления является сильным, но в то же время разумным
первым приближением. В работе Тейлора и Марри (1977) подробно обсуждается
случай, когда потребление меняется по закону Михаэлиса - Ментен.
Показано, что в условиях, свойственных человеческому организму,
обсуждаемая здесь модель с постоянным потреблением достаточна для
практических целей.
Физиологически длина мышечных волокон обычно намного больше их толщины,
и, таким образом, нам необходимо рассматривать только изменения в
радиальном направлении. Поэтому мы представляем здесь мышечное волокно,
как на рис. 2.6, в виде бесконечно длинного кругового цилиндра радиуса а
(типичное значение около 2.5 -10 - 3 см), внутри которого находится
раствор миоглобина с общей концентрацией с, (типичное значение около 2.8
¦ 10 "7 моль/см3). Обозначим постоянное потребление кислорода
(метаболизм) в волокне через q (эта величина меняется в зависимости от
мышечного усилия, однако типичное значение составляет 5 10" 8 моль/(см3
с)), концентрацию свободного кислорода, как и раньше, с [моль/см3], а
степень насыщения миоглобина У (0 < ^ У $ 1); с и У-функции различных
параметров и радиального расстояния r-независимой пространственной
переменной. Как и в разд. 2.2, концентрация связанного кислорода равна с,
У Волокно окружено кислородом с постоянной концентрацией с0 (типичное
значение около 3.5 10"8 моль/см3 при 37°С, что соответствует парциальному
давлению Ро2 ~ 20 мм рт.ст.)1).
Предполагается, что реакция между миоглобином и кислородом в мышце
адекватно описывается схемой, соответствующей (2.1),
*1
02 .+ Mb ^ МЬ02, (2.43)
к-1
где fcj (приблизительно 2.4-Ю10 см3/(моль с)) и к .., (приблизительно 65
с_ ^-константы скорости. Для стационарной скорости р реакции (2.43)
получается выражение, соответствующее (2.10):
р = fclC,(l - У)с - к_2с,У (2.44)
11 В работе Флетчера (1980)* рассмотрен центральный капилляр, по которому
поступает кровь, окруженный мышечными волокнами в виде концентрического
цилиндра, при этом вся система имеет конечную длину и концентрация
кислорода вне мышечного волокна не считается постоянной. В такой
постановке с помощью метода возмущений выясняется роль погранслоя,
примыкающего к капилляру.- Прим. перев.
76
Гл. 2. Облегченная диффузия
Для цилиндрической модели (рис. 2.6) имеет место радиальная симметрия,
так что стационарные уравнения, которым удовлетворяет диффузия свободного
и связанного кислорода, получаются аналогично (2.9) и имеют следующий вид
