Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
приложении 2, состоящее в том, что для малых е сингулярные
2.3. Асимптотические решения и сравнение с экспериментом
63
слои отсутствуют, равносильно утверждению, что zd2c1/dxj = 0(e) повсюду
и, следовательно, скорость реакции р х 0 также повсюду. Это означает, что
реакция (2.1) находится в равновесии по всей мембране. Размерный поток F
из (2.15) с учетом (2.28) и (2.29) имеет вид
р = Мц1 _ С|/Со) + ^ЧУ0 - Yt)= (2.30)
ссА " , ч., - с,/с0) г
- ~Г( ~ + Цкл + + t-)- = + F" <1311
где F6- чисто диффузионный поток, a Ff - вклад от облегченной диффузии.
Вернемся к экспериментальным результатам и сравним их с математическими.
Как уже указывалось выше, это не совсем просто из-за трудностей точного
измерения с, со стороны низкого давления (х, = 1). Предположим, мы примем
с, = 0, что на первый взгляд кажется разумным. Из (2.29) следует тогда,
что У, = 0. Далее, согласно (2.28), если с0 велико или, лучше, если ktc0
велико по сравнению с /с_, (как в табл. 2.1), то У0 я: 1, и, таким
образом, У0 - Yt ~ 1 для широкого диапазона с0 > 0. Однако У0 - Yt в
эксперименте не очень близко к единице, а, как указывает Уиттенберг
(1970), составляет 0.85 для НЬ и 0.45 для Mb, причем эти значения
отличаются замечательным постоянством в широком диапазоне с0. Это именно
то, чего следовало ожидать, так как при больших с0 облегченный поток1',
согласно (2.31), близок к постоянному. Мы приходим к выводу, что с, может
быть очень мало, но, что важно, не равно нулю и в действительности
является, по-видимому, функцией с0.
Биолог ожидает получить из математических выкладок значения концентраций
и насыщения внутри мембраны и на ее поверхностях. В качестве исходных
данных из эксперимента находится с0 и из выражения для облегченного
потока (2.30) определяется У0 - Yt в ситуации, когда с0 велико. Положим
для удобства У0 - Yt = s. Приравнивая два выражения для облегченного
потока в (2.30) и (2.31), имеем
= feife-i(c0 - с,) = fc1fc-1c0(l -s)- kilS
S (fcjc,, + k_i)(kic, + k_i) ' Mfcic,, + fc_t)s + fcifc-i '
11 Здесь и далее, следуя автору, мы называем "облегченным потоком" вклад
в общий поток от облегченной диффузии,- Прим. перев.
64
Гл. 2. Облегченная диффузия
Если с0 и s = (У0 - Y[) даны из эксперимента, то с, находится из (2.32),
и, следовательно, У, из (2.29) и У0 из (2.28). После этого могут быть
определены безразмерные параметры а, р, у, 5 и X в (2.20), и,
следовательно, решения порядка 0(1) для малых е полностью задаются
формулами с(10>(х1) из (2.27) и У(0)(х1) из (2.16), если с здесь заменено
размерной концентрацией c0cf\ Для значений, приведенных в табл. 2.1, и
данных Уиттенберга (1970) У0 - У/ = 0.85 для гемоглобина и У0 - У, = 0.45
для миоглобина, концентрация свободного кислорода и насыщение даны на
рис. 2.2 для НЬ и Mb. Как указывалось выше, с,/с0 весьма мало, но отлично
от нуля. Для значений из табл. 2.1 и У0 - Yt для НЬ и Mb на рис. 2.2
имеем из (2.32) с,/с0 * 0.013 для НЬ и с,/с0 " 0.006 для Mb. Для
умеренных значений с0 практически невозможно измерить с, с такой
точностью.
Для биологов представляет также интерес соотношение между потоком и с0
для значений с0 от умеренных до малых. Приближенную форму этого
соотношения мы можем получить следующим образом. Для кгс0 " и s > 1, как
в случае с0 ф сь формула (2.32) дает качественно справедливое соотношение
между с, и с0
/c_,c0(l-s)
-' < с0 для s > 0, (2.33)
c0sk 1 + fe_,( 1 + 5)
где мы оставили к_,(1 + s) в знаменателе, чтобы сохранить в (2.33)
предельное соотношение с, -" 0 при с0 -> 0; в этом случае также s -> 0.
Если теперь выбрать фиксированное s (обозначим его s), представляющее
собой значение У0 - У( для больших с0, то, используя (2.33) в (2.31), мы
получим качественное описание облегченного потока Ff в следующем виде:
Ft'
CjDpk^pS
/(/CiC0 + k.t)
klC0 + 2fc_! _k1c0 + lc_, (1 + s)_
(2.34)
Это выражение дает нам F{ как функцию с0; из него получаем F( = 0, когда
с0 = 0, и Ff -* ctDps/l для больших с0. На рис. 2.3 и 2.4
проиллюстрированы эти результаты для облегченного потока Ff из (2.34) в
сравнении с чисто диффузионным потоком Fd из (2.31) в двух случаях:
гемоглобина (s = 0.85) и миоглобина (s = 0.45) при значениях параметров,
приведенных в табл. 2.1.
Для изучения дыхания мышц представляет интерес сравнение облегченного
потока с диффузионным во внутренних точках мембраны, поскольку оно
показывает, насколько существенным становится вклад
2.3. Асимптотические решения и сравнение с экспериментом 65
х/1
Рис. 2.2. Концентрация свободного кислорода и насыщение для гемоглобина и
миоглобина. Значения параметров соответствуют табл. 2.1.
облегченной диффузии по мере удаления от поверхности высокого давления.
Используя (2.27) для с<10)(х1) и соответственно У'0')*!) из (2.16),
получаем из (2.13) доли общего потока:
диффузионный поток Dcdc[°>/dx1
общий поток Dcdc(°)/dx1 + c\DpdYw/dxl
(2.35)
облегченный поток ctDpdYi0)/dxl
общий поток Dcdcf)/dxl + ctDpdYm/dxl
На рис. 2.5 показаны эти относительные потоки для случая миоглобина с
