Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Марри Дж. -> "Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях" -> 17

Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.

Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях — М.: Мир, 1983. — 396 c.
Скачать (прямая ссылка): nelineyniediferincialnieurovni1983.djvu
Предыдущая << 1 .. 11 12 13 14 15 16 < 17 > 18 19 20 21 22 23 .. 154 >> Следующая

важным параметром для многоцентровых белков, а не только для
аллостерических ферментов. Оно оказывается, как мы увидим в гл. 2, важной
характеристикой некоторых ситуаций при облегченной диффузии.
1.4. Аллостерические ферменты и модель Моно-Уаймена-Шанже 43
Для равновесной аллостерической системы (1.77) насыщение Y определяется
формулой
У_ (Л, + 2R2 + ... + nRn) + (Т) + 2Т2 -I- ... + пТп)
(1.78)
п [(Ко + Kt + ... + RJ + (7J, + Т, + ... + 7^)]
= i r(Rr+ Tr)/[n ? (Rr+ m
r = 1 r = 0
Обозначив
S KR
ot = -, C = -* (1.79)
A.R Лх
и заметив из первого уравнения (1.77), что L= T0/R0, получим из (1.78),
(1.79) (используя (1.77) при выводе рекуррентных соотношений для Rr и
Тг)
п п
Х'' ar(n - 1)! _ Х^ (ас)г(п - 1)!
R° (n - г)! (г - 1)! + 0 (и - г)! (г - 1)!
Г = 1 Г * 1
У =
Zoc'n!
(и - г)!г! + 0
г = 0 г = О
° Zj (п ~ Г) \г\
и в результате
ot (1 + "У ~ 1 + Lea (1 + ас)"
(1 + а)" + L(1 + ас)" 1 ' }
Типичные кривые, полученные Моно, Уайменом и Шанже (1965) для насыщения Y
тетрамера (и = 4) при нескольких значениях Тис, показаны соответственно
на рис. 1.8, а и б. Заметим, что при малых с, чем больше L, тем более S-
образна кривая насыщения. Большое L означает, что есть сильный сдвиг в
сторону Т0 в равновесии R0 ^ Т0. Специальный случай L= 0 соответствует
наличию лишь одного активного состояния и, следовательно, отсутствию
аллостерического эффекта. В этом случае насыщение в обозначениях (1.79)
имеет вид
У =-- = --. (1.81)
1 + a S + К у '
Это обычная форма, которая возникает, как мы увидим, при облегченной
диффузии комплекса гемоглобин-кислород.
44
Гл. 1. Ферментативная кинетика
а
б
Рис. 1.8. Кривые насыщение-субстрат (уравнение (1.80)) из работы Моно,
Вай-
мана и Шанже (1965).
Выражение (1.80) для насыщения У-один из важных результатов модели Моно-
Уаймена-Шанже (1965). В своей статье они применяют также описанные здесь
принципы к другим системам и обсуждают возможные свойства структуры и
симметрии конкретных олигомерных белков. Они также связывают свою теорию
с экспериментальными
1.5. Парциальное давление
45
данными по различным аллостерическим системам. S-образный характер кривых
насыщения, как на кривых рис. 1.8, а, является сильным свидетельством в
пользу аллостерических эффектов. Уаймен (1972) представил другие
результаты для кривых насыщения при соединении кислорода с гемоглобином у
форели: они также обнаруживают явные S-образные характеристики и
согласуются с приведенной выше аллосте-рической моделью.
Есть связь между насыщением У и безразмерной скоростью реакции v0,
объясняющая тот факт, что рис. 1.7 и 1.8 имеют схожие S-образные
характеристики и оба указывают на аллостеричность. Рассмотрим кинетику
Михаэлиса-Ментен, обсуждавшуюся в разд. 1.2, для которой скорость реакции
по Михаэлису v0, равная, согласно (1.40) и (1.41), 'kV0/V, имеет вид
___________________________ AJcjSq X с
° s0 + Кт kts0 + /c_i + к2 е0
на основании (1.17), где s0-начальная концентрация субстрата s. Однако
с/е0-это безразмерная концентрация (т. е. у) фермент-субстратного
комплекса ES в (1.3), являющаяся мерой степени насыщения фермента
субстратом, что, по сути, соответствует насыщению У. В специальном случае
отсутствия аллостеричности L = 0, и для У получаем выражение в форме
(1.81), совпадающее с выражением для v0/X из последнего уравнения,
1.5. Парциальное давление
В экспериментальных результатах, особенно относящихся к взаимодействию
газообразного лиганда с белком, концентрация лиганда обычно дается в
терминах парциального давления (или напряжения) газа в миллиметрах
ртутного столба, или торр. Если единицы измерения опущены, что часто
случается, то подразумевается, что давление дано в миллиметрах ртутного
столба. Например, количество кислорода 02 в крови почти всегда измеряется
его парциальным давлением и записывается как ро2. В приведенном выше
безразмерном анализе концентрации относились к единицам измерения вида
моль/см3 или моль/л. Важно знать соотношения между различными единицами.
Парциальное давление некоторого газа в смеси-это давление, которое
создавалось бы только этим газом. Например, кислород 02 занимает около
21% объема воздуха при комнатной температуре и атмосферном давлении,
поэтому парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе
приблизительно равно 0.21 ¦ 760 мм рт. ст., т. е. Ро2 ~ 160 мм рт. ст.
Здесь атмосферное давление принято за 760 мм рт. ст. В артериальной
крови, например, р^ х 90 мм рт. ст., а в венозной крови poj ~ 40 мм рт.
ст. Основные причины использования парциального давления в качестве
измеряемой величины заключаются
46
Гл. 1. Ферментативная кинетика
в том, что оно может измеряться непосредственно и, кроме того, для многих
биологических и особенно физиологических систем более удобно измерять
давления, чем молекулярные концентрации.
Измерения парциального давления в мм рт.ст. могут быть переведены в
молярные концентрации, например в моль/см3, если известны условия для
Предыдущая << 1 .. 11 12 13 14 15 16 < 17 > 18 19 20 21 22 23 .. 154 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed