Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
уравнений (2.10) гл. 2, разд. 2.2, т.е. уравнений
= КФ ~ Y)c ~ k-ic,Y,
(А2.1)
для малого е-параметра, близкого по порядку к Dp/I2k_1 и Dp/k,c,/2. Мы
докажем здесь, что условия (2.11), т.е.
с = с0 при х = 0, с = с, при х = /,
(А2.2)
о о ,
-:- = 0 при х = 0; /
ах
при значениях параметров, достигаемых в эксперименте и перечисленных в
табл. 2.1, дают для малых е (т.е. малых Dp//2k_1 и Dp/klcJ2)
асимптотическое разложение точного решения, совпадающее с точностью до
членов порядка 0(1) с тем, которое получается путем тривиального
алгебраического анализа, проведенного в разд. 2.3 с использованием
граничных условий (2.12), т.е. условий
с = с0, У = У0 при х = О,
(А2.3)
с = с,, У = X при х = I.
Здесь У0 и не были даны, ио определялись эвристически с учетом
биологических требований для рассматриваемой ситуации. В дальнейшем мы
будем вначале ссылаться на уравнения гл. 2, но затем обсуждение задачи
сингулярного возмущения будет идти независимо. С математической точки
зрения будет полезно, хотя и не обязательно, прежде чем читать это
приложение, прочитать разд. А1.1-А1.3 приложения 1, если читатель
незнаком с методами сингулярных возмущений.
В гл. 2 была сформулирована фундаментальная нерешенная задача о двух
наборах граничных условий (2.11) и (2.12) для дифференциального
Приложение 2
335
уравнения (2.10). Условия (А2.2) вытекают из биологически оправданного
утверждения об отсутствии потока носителя или комплекса субстрат-носитель
через поверхности мембраны. Условия (А2.3)-это то, чего разумно
потребовать, если рассматривать модельную систему уравнений (А2.1) просто
как систему из двух обыкновенных дифференциальных уравнений, которой
нужны два граничных условия для двух зависимых переменных с и К Если в
безразмерной форме единственного уравнения для с, (х,) в виде (2.23) из
разд. 2.3, а именно уравнения
d2C
e~r~t~ = Ф + + Ф + exl)cl + fc\, (А2.4)
uX j
выполнено e " 1, т. e. в (2.20) по крайней мере один из параметров а, |3,
у, 5 и X велик (больше, чем 0(103)), то, как показано в разд. 2.3, можно
перейти к тривиальной алгебраической задаче, использовав условия (А2.3)
вместе с некоторым биологическим ограничением. С другой стороны, Кройзер
и Хуфд (1970)11 и Кучай и др. (1970) использовали граничные условия
нулевого потока (А2.2). Если взять приблизительно одинаковые значения для
постоянных параметров в случае гемоглобина, все результаты более или
менее совпадают, несмотря на использование различных граничных условий.
Математически не сразу очевидно, что они должны быть одинаковы. Интересно
поэтому попробовать объединить эти два подхода аналитически, что было
сделано в работе Митчела и Марри (1973), и в этом приложении мы следуем
их анализу. Мы докажем здесь, что для 0 < е " 1 решения системы уравнений
(А2.1) с граничными условиями (А2.2), соответствующими нулевому потоку,
совпадают с теми, которые получены выше в разд. 2.3 при условиях (А2.3),
с точностью до членов порядка 0(1). Таким образом, если е " 1, то оба
набора решений с биологической точки зрения идентичны. В такой ситуации
просто получаемое аналитическое решение (2.27)-(2.29) гл. 2, конечно,
использовать легче, и оно немедленно дает аналитически зависимость
решений от параметров. Для очень широкого класса биологических ситуаций
?" 1; две ситуации, обсуждавшиеся в разд. 2.3-2.5, представляют собой
конкретные практические примеры.
В этом приложении мы получим точное асимптотическое решение уравнения
(А2.1) с граничными условиями (А2.2) для 0 < е" 1 и покажем, что с
точностью до членов порядка 0(1) оно совпадает с решением задачи (А2.1),
(А2.3), которое было найдено в разд. 2.3.
Алгебраически более удобно начать с одного уравнения для насыщения У(х),
чем с уравнения (2.17) для с(х). Поэтому решим уравнение (2.14)
(полученное двукратным интегрированием после сложения уравнений (А2.1) и
формального использования (А2.3)) относительно с, выра-
11 Все ссылки в этом приложении относятся к литературе, перечисленной в
конце гл. 2.
336
Приложение 2
зив его через У Получим
с = с° + 1П'[/)с(с' " Со) + °РС'(У' " yo)] - - Уо\ (А2.5)
^"С с
что после подстановки во второе уравнение (А2.1) и приведения к
безразмерному виду так же, как это делалось в разд. 2.3 с помощью (2.18),
дает
d2Y
dx\
= - А + Вх, +{D -BxJY - EY2, (А2.6)
где введены следующие безразмерные постоянные А, В, D, Е:
А-Щс + JdBlL у 1 Л- Dp LCo+ Dc У°_'
kj2 Г c.D 1
В = - с,) + -^-(У0 - Y,)J,
D-ЬЦс +^Y ° ~ Dp LCo+ Dc
k,ct/2
k_i?2 k1cit2 + -^ +
(A2.7)
Dp Dc
E =
D"
Конечно, У0 и ^-неопределенные постоянные: мы покажем, как они
определяются с помощью математических выкладок. Для значений, типичных
для случая взаимодействия кислорода с гемоглобином и приведенных,
например, в табл. 2.1 гл. 2, все параметры А, В, D и Е имеют порядок
0(106). Следуя разд. 2.3, введем постоянные a, b,.d, е порядка 0(1) с
помощью соответствующего малого параметра е:
А = а/е, В = b/e, D = d/e,
(А2.8)
