Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 6.2. Схема изоклин скоростей реакций /(s, а) = 0 и g(s, а) = 0 с / и
g из уравнений (6.3). Стационарному состоянию соответствует точка P(s,
о). В случаях айв система устойчива, в случае б может наблюдаться
диффузионная
неустойчивость.
Если стационарное состояние P(s, а) соответствует рис. 6.2, а и в, то оно
всегда устойчиво относительно малых возмущений концентраций около (s, а).
С другой стороны, если параметр ингибирования К такой, что однородное
стационарное состояние Р соответствует рис. 6.2, б, то система способна к
колебательному поведению типа предельного цикла или, что более важно для
нашей цели, оно может быть неустойчиво 'относительно пространственно
неоднородных возмущений концентраций, близких к s, а, но не относительно
пространственно однородных возмущений. Это диффузионная неустойчивость,
которая может возникать только в пространственно неоднородной ситуации.
Эта неустойчивость
6.3. Механизм формирования структуры
277
перерастает в стационарные пространственные структуры конечной амплитуды,
которые и составляют основной предмет этой главы.
Как показано в приложении А6.2, условие, необходимое для возникновения
диффузионной неустойчивости, состоит в том, что Р = = DA/DS-отношение
коэффициентов диффузии веществ А и S-должно быть больше 1. Это условие
выполняется для реагирующих веществ в нашей модели, так как коэффициент
диффузии А считается намного большим, чем у вещества S, имеющего намного
больший молекулярный вес. Физически диффузионная дестабилизация вызвана
тем, что при введении пространственно неоднородного возмущения
концентраций, например, путем естественных случайных изменений
однородного стационарного состояния два реагента диффундируют с
существенно различными скоростями, так что неоднородность концентраций
стационарного состояния поддерживается. Окончательное неоднородное
стационарное состояние, являющееся результатом диффузионной
неустойчивости, зависит от деталей сочетания реакции и диффузии,
выраженных параметрами механизма, и, что более важно, от размера и формы
области реакции. Окончательная структура зависит также от начальных
условий, но, что важно, качественно она нечувствительна к ним (см.
приложение А6.2).
Пространственные структуры, получаемые с помощью этого механизма реакций,
мы связываем в конце концов с рисунком шкур животных. В разд. 6.5 мы
рассмотрим этот механизм с некоторыми подробными практическими примерами
раскраски животных, а в разд. 6.4 приведем некоторые общие утверждения о
влиянии размера и формы области.
В завершение настоящего раздела опишем кратко возможный механизм,
управляющий запуском и (или) прекращением действия механизма формирования
структуры.
Мы видели выше, что при непрерывном уменьшении коэффициента ингибирования
К в системе (6.2), (6.3) стационарное состояние переходит из положения,
соответствующего рис. 6.2, в, в положение, показанное на рис. 6.2, а. Ни
в одном из этих случаев диффузионные эффекты не могут вызвать
неустойчивости стационарного состояния относительно малых возмущений.
Однако если возмущения достаточно велики и имеется диффузия, они могут
вызвать уединенные концентрационные волны конечной амплитуды; такие волны
обсуждаются в работах Керневеза и др. (1978) и Бриттона и Марри (1979). В
таких ситуациях система может быть описана как способная к возбуждению.
Возбудимый характер таких механизмов реакции с ингибированием субстратом
может быть проиллюстрирован с помощью рис. 6.3 и кинетических уравнений в
пространственно однородном случае. Если 5 и а зависят только от t, из
(6.2) получаем
278 Гл. 6. Механизм формирования предварительной структуры
с/и g из (6.3). Стационарное состояние соответствует точке P(s,a)cs, а из
(6.4). Предположим, что стационарное состояние испытало возмущение
концентраций, которое сделало значения s и а соответствующими положению А
на рис. 6.3, а. Тогда кинетические уравнения (6.5) описывают изменение
концентраций во времени и возвращение их к стационарным значениям s и а,
т. е. в Р. Концентрации в А находятся в области, где f(s,a) < 0 и g(s,a)
< 0, откуда следует, что s и а будут изменяться в направлении В, так как
ds/dt |А < 0 и da/dt|д < 0. Для каждого положения в плоскости (s, а)
направление изменения концентраций
Рис. 6.3. а-типичные изоклины скоростей реакций для возбудимого
стационарного состояния. Кривая АВСР показывает изменения концентраций
после первоначального возмущения, соответствующего точке А. б-типичная
уединенная волна для механизма (6.2), (6.3) при значениях параметров а =
0.05, К = 1.0, р = 0.9, .50 = 39, а0 = 784 (стационарное состояние s =
22, а = 440), у = 20, р =.
= 1, при которых скорость с а 5.25.
s и а определяется знаками / и д. Видно поэтому, что траектория системы
(6.5) из А в Р качественно подобна пути АВСР на рис. 6.3,а.
Существенно здесь то, что если начальное отклонение концентраций от Р
достаточно велико (например, до А), то с ними происходят большие
