Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.
Скачать (прямая ссылка):
ферменты" (\916)*.-Прим. перев.
18-612
274 Гл. 6. Механизм формирования предварительной структуры
вызванных реакцией. Функции U (5, А) и V (S, А), определенные в (6.1),-
суммарные скорости реакций. Тип реакции лучше всего виден из формы кривых
U (S, А) = О, V (S, А) = 0 в плоскости S, А; это изоклины (нуль-линии)
реакции. На рис. 6.1 представлены типичные изоклины реакции
рассматриваемого типа. Ингибирование указывается S-образной формой
изоклины U (S, А) = 0. Однородное стационарное состояние для этого
механизма реакции достигается в точке пересечения изоклин, т.е. в точке Р
на рис. 6.1, так как там обе скорости U(S, А) ш V (S, А) равны нулю.
Параметры реакции определяют, будет здесь одно или три стационарных
состояния; последнее будет наблюдаться, если P(S, А) = 0 имеет вид,
показанный на рис. 6.1 штриховой линией. Мы рассмотрим здесь случай
единственного стационарного состояния.
Рнс. 6.1. Скорости реакций для двух компонент, S и А. Форма кривой U(S,
А) = = 0 типична для ингибирования субстратом. Стационарные состояния-это
решения системы U(S, А) = V(.S', А) = 0; их может быть одно .или три.
Чтобы получить конкретные количественные результаты, иллюстрирующие
предлагаемую нами теорию, примем следующий механизм реакции с диффузией с
ингибированием субстратом (Томас (1976)):
-j- = g(s,a) + V2s, = f{s, а) + |3V2a, (6.2)
dt dt
где s и a - безразмерные концентрации, |3 = DA/DS отношение коэффициентов
диффузии на поверхности, где происходит реакция, a g и /-безразмерные
суммарные скорости реакции
g(s,a) = y[s0 - s - pF(s,a)],
/ (s> a) = Y [ot (a0 - a) - pF (s, a)], (6.3)
F{s, a) = sa/(l,+ s + Ks2)-,
здесь p, a, у и К-положительные постоянные. Потребление F для малых s
соответствует закону Михаэлиса, но при больших s выражает
6.3. Механизм формирования структуры
275
ингибирование, где К-параметр ингибирования. Экспериментальное устройство
и подробный вывод уравнений (6.2) и (6.3) приведены в приложении 6.1.
Множитель у входит в оба безразмерных выражения для скоростей реакции / и
д поэтому может рассматриваться как параметр размера. Он может быть
включен в масштаб длины и масштаб времени, для чего надо написать уt
вместо t и (l/y)V2 вместо V2. Но мы специально сохраняем его в (6.3),
чтобы для данной геометрии с типичным размером I можно было получать
большие или меньшие области, геометрически подобные исходной, просто
меняя у. Например, если / = /,, когда у, = = 1, то при у = у2
соответствующее I = l2 = j/y2.
Поскольку s представляет собой субстрат с высоким молекулярным весом по
сравнению с а, отношение коэффициентов диффузии (3 = = Da/D$ больше 1.
Постоянная К в (6.3)-это параметр ингибирования, причем большее
ингибирование соответствует большему К. Постоянные а, р, а0 и s0
относятся к экспериментальному устройству; см. приложение А6.1.
Для наших целей основными параметрами будут р, у и коэффициент
ингибирования К, причем форма изоклин реакций и положение и число
однородных стационарных состояний-здесь положительных решений (s,а)
системы уравнений f(s,a) = g(s,a) = 0-зависят только от К.
6.3. Механизм формирования структуры
и возможный регуляторный переключатель
Статья Вольперта (1969) о позиционной информации и структурах клеточной
дифференцировки ярко осветила общую проблему формирования структур в
биологии развития. Основной вопрос состоит в том, как происходит передача
генетической информации, приводящая к определенным структурам, и именно
это нас интересует в настоящей главе. Таким образом, мы ищем здёсь
механизм, который может дифференцированно реагировать на внешние
раздражения так, что однородность сменяется неоднородностью. Оказывается,
что механизм (6.2) и (6.3) может приводить к возникновению стационарных
двумерных геометрических структур, если его параметры лежат в
соответствующих диапазонах. Неоднородная структура - это конечный
результат диффузионной неустойчивости однородного стационарного
состояния. Математические подробности даны в приложении А6.2. Здесь мы
укажем общие результаты применительно к формированию структур. Будем
считать параметры а, р, К, а0 и s0 в /(s, а) и д (s, а) из (6.3) такими,
что имеется только одно положительное однородное стационарное состояние
s, а, определяемое уравнениями
д (s, а) = 0 ^ s0 - s = pas/(l + s + Ks2),
(6.4)
/ (s, a) = 0^ a(a0 - a) = pas/(l + s + Ks2).
18*
276 Гл. 6. Механизм формирования предварительной структуры
Тогда изоклины реакции принадлежат к одному из трех общих типов,
представленных на рис. 6.2. Для заданных а, р, а0 и s0 параметр
ингибирования К определяет, какой из этих случаев (а, б или в) имеет
место.
Если ингибирование достаточно высокое, например К = К3, то однородное
стационарное состояние соответствует точке Р на рис. 6.2, в. Уменьшение К
переводит стационарное состояние в область между максимумом М и минимумом
N, как на рис. 6.2, б. Еще большее уменьшение К перемещает Р в положение,
указанное на рис. 6.2, а.
