Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Марри Дж. -> "Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях" -> 109

Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях - Марри Дж.

Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях — М.: Мир, 1983. — 396 c.
Скачать (прямая ссылка): nelineyniediferincialnieurovni1983.djvu
Предыдущая << 1 .. 103 104 105 106 107 108 < 109 > 110 111 112 113 114 115 .. 154 >> Следующая

диффузией, позволяет предположить, что эти системы способны порождать
большинство наблюдаемых раскрасок позвоночных. Аналогичная точка зрения
была высказана Финдлеем (1979), который много работал с зебрами и
жирафами. Он считает, что "окончательная картина объясняется только
второстепенными различиями в деталях", и убежден в существова-
272 Гл. 6. Механизм формирования предварительной структуры
нии "простого основного плана с бесконечным разнообразием его выражения".
С эволюционной точки зрения единый простой механизм, способный
производить огромное разнообразие раскрасок шкур у млекопитающих, намного
более эффективен, чем генетический механизм, который по необходимости
должен быть весьма сложным.
В разд. 6.2 описан рассматриваемый механизм; в разд. 6.3 обсуждаются его
потенциальные возможности образовывать структуры. В разд. 6.4
продемонстрирована важность геометрии и размеров для полученных
пространственных структур. В разд. 6.5 мы связываем найденные структуры с
конкретными животными. В разд. 6.6 описан метод оценки размера плода в
период беременности и приведены основные данные для ряда животных.
Технические детали изложены в приложениях.
6.2. Модель механизма ингибирования субстратом в системе реакций с
диффузией
Механизм, который порождает предварительную структуру1*, пока неизвестен.
Мы рассмотрим здесь достаточно общую систему, обладающую некоторыми
ключевыми свойствами, общими для многих практических механизмов реакций с
ингибированием субстратом; мы полагаем, что гипотетический механизм,
порождающий предварительную структуру, относится именно к этому типу.
Крайне высокая эффективность ферментов в качестве катализаторов часто
позволяет свести многокомпонентную систему реакций к меньшему числу
компонент с помощью того факта, что многие реакции с участием ферментов
находятся фактически в состоянии равновесия. Это относится и к модельному
механизму реакции с ингибированием субстратом, предложенной Зеелигом
(1976), представляющему собой практический пример рассматриваемого здесь
общего класса систем и демонстрирующему реалистическое сведение
многокомпонентной системы к доступной для исследования двухкомпонентной.
Мы рассмотрим механизм, который также сводится к двухкомпонентной
системе; экспериментально он был исследован Томасом (1976). Мы покажем,
что он достаточен, чтобы воспроизвести многие из наблюдаемых структурных
картин раскраски животных. Мы обсуждаем лишь некоторые из большого числа
пространственных структур, возможных в такой простой двухкомпонентной
системе. Таким образом, мы высказываем гипотезу, что механизмы реакции с
диффузией могут порождать практиче-
11 Под "предварительной структурой" (pre-pattern) автор понимает, по-
видимому, пространственное распределение некоторого химического вещества
(или веществ), проявляющееся затем (здесь уместно сравнение с процессом
проявления фотографий) визуально в виде соответствующей окраски шкуры
животного.-Ярим. перев.
6.2. Модель механизма ингибирования субстратом 273
ски все наблюдаемые раскраски животных и что это возможный универсальный
механизм образования предварительной структуры, определяющей окраску шкур
животных.
В меланогенезе в качестве предшественника участвует тирозин, который
превращается меланоцитами в меланин. Критическим в этом процессе является
наличие фермента тирозиназы. Мы предлагаем в качестве основного этапа
формирования предварительной структуры (почти наверняка предшествующего
попаданию меланобластов на поверхность эпидермы) многокомпонентный
механизм, который сводится к двухкомпонентной системе из S и А с
ингибированием субстратом, где S-это субстрат с более высоким
молекулярным весом, чем косуб-страт А. Одну из компонент можно считать,
например, тирозиназой или тирозином.
Пусть компоненты диффундируют1* на двумерной поверхности, на которой они
также реагируют с заданной скоростью; в экспериментальном устройстве
Томаса (1976) использована поверхность мембраны, на которой иммобилизован
фермент-катализатор2*. Уравнения реакции с диффузией для каждой
компоненты имеют вид
/ скорость \ / поток компонент \ / скорость
у изменения ) у к поверхности (F) J у реакции (G)
/ диффузия на у поверхности
Обозначив концентрации компонент теми же буквами S и А, получаем
следующую систему уравнений:
~ = Fs(S) - Gs(S, А) + DsV2S = U (S, А) + DsV2S,
Ct
(6.1)
за
- = Fa{A) - Ga(S, А) + DaV2A = T(S,A) + DaV2A, dt
где Ds и Da коэффициенты диффузии, OsV2S и DaV2A представляют собой
диффузию, Fs и FA-внешние потоки, a Gs и GA-скорости потерь,
'* Стандартные поля диффузии более 1 мм в развивающихся системах пока не
обнаружены; их существование априори не исключено. Найденные нами
структуры не зависят от наличия диффузионного поля в том же смысле, как,
например, в модели Льюиса и др. (1977).
2) Об иммобилизованных, т.е. прикрепленных к естественной или
искусственной мембране, ферментах см., например, книгу "Иммобилизованные
Предыдущая << 1 .. 103 104 105 106 107 108 < 109 > 110 111 112 113 114 115 .. 154 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed