Эволюция без отбора: Автоэволюция формы и функции - Лима-де-Фариа А.
ISBN 5-03-001929-4
Скачать (прямая ссылка):
У многих видов растений, таких, как Ranunculus, Alisma и Sagittaria, листья имеют линейную или яйцевидно-ланцетовидную форму в зависимости от того, формируются ли они в воде или в воздухе соответственно (рис. 21.3). Все клетки растения имеют один и тот же генотип, но тем не менее совершенно разные фенотипы в зависимости от содержания воды в среде (в атмосферном воздухе всегда содержится некоторое количество водяных паров) (рис. 21.2 и 21.3).
Для понимания эволюции и роли, которую играет в ней внешняя среда, очень важно выяснить, могут ли структуры,, возникшие при разном содержании воды в среде, стать постоянными или они лишь временные. Эксперименты, проведенные на плюще (Hedera), частично ответили на этот вопрос. У плюща листья также бывают двух типов: молодые листья рассеченные, а зрелые листья, появляющиеся на стадии размножения,— цельные. Отводки, взятые с цветущей ветки плюща, продолжают давать только цельные листья. Эта форма листа сохраняется независимо от числа происходящих клеточных делений и размеров растений. Ювенильная форма листа вновь появляется лишь тогда, когда растение размножается семенами, т. е. когда его клетки претерпевают мейотическое деление (Denffer et al., 1971).
Это позволяет считать, что прохождение через половые клетки изменяет экспрессию гена. У кукурузы (Styles, 1966; Styles, Brink, 1966) и у насекомого Sciara (Crouse, 1966) функция одного из генов изменяется в результате прохождения через клетки зародышевой линии. Это показывает, что у Hedera изменение формы листьев было вызвано генетической модификацией, которая способна репродуцироваться только в результате прохождения через клетки зародышевого пути. Такой паттерн листа создается в результате генетического состояния, которое оставалось стабильным на протяжении многих клеточных делений или циклов размножения, но может быть стерто при возникновении новых условий, таких как половое размножение. У таких наземно-водных растений, как Ranunculus, листья, на-
ходящиеся в воде,— рассеченные, находящиеся на воздухе — цельные. Цветки образуются на воздушных частях растения, и в этих цветках завязываются семена, у которых совершенно стерт паттерн цельных листьев, поскольку у молодых растений развиваются только дольчатые листья.
Клеточная память и ее стирание теперь четко установлены на молекулярном уровне. Клетки личинок дрозофилы можно бесконечно долго выращивать в культуре и при этом они не теряют способность формировать взрослые структуры: если добавить к культуре соответствующий гормон, то происходит быстрая дифференцировка с образованием таких структур (Hadorn, 1965; Gehring, 1976). Стирание гена на уровне транскрипции недавно было подробно исследовано на гене 5S-PHK шпорцевой лягушки Xenopus (Wolffe, Brown, 1986).
Изменения характера структуры, зависящие от развития и от среды, давно уже смущали и ставили в тупик и генетиков, и эволюционистов. Явления запрограммированности и стирания, которые теперь хорошо изучены, позволяют гораздо лучше понять эти два процесса и их взаимозависимость в становлении эволюции.
Трансформации птиц при переходе из водной среды в воздушную
Форму тела водоплавающих птиц и птиц, частично живущих на болотах, назвали «адаптацией», тем самым как бы дав ей объяснение.
Если, однако, сравнивать то, что происходит со снежинками и с водными растениями, с одной стороны, с тем, что наблюдается у водоплавающих птиц,— с другой, то это предстанет в ином свете. У растений вода способствует образованию линейных или рассеченных листьев, тогда как в воздухе обычно образуются яйцевидные или широкие листья. У водоплавающих птиц между пальцами имеются широкие перепонки, тогда как у птиц, проводящих свою жизнь преимущественно в воздушной среде, таких перепонок нет. У болотных куликов длинные ноги, обычно погруженные в воду (рис. 21.4).
Изменение формы, связанное с переходом в водную среду, это, возможно, не «адаптация», а изменение характера структуры, детерминируемое содержанием воды в среде, окружающей клетки, точно так же, как в случае растений или кристаллов снега. Оно происходит независимо от того, какие это может иметь последствия для животного или растения.
Это не означает, что растения любого вида при выращивании в воде образуют рассеченные листья или что любой вид птиц или амфибий, оказавшись вынужденным жить в водной
Воздух
Поверхность
Вода
Малая цапля (igretta дщггепа)
Ходулочник f ^
(Himantopus himantopusl 44
Рыжая цапли IArdea purpureaJ
.J
Рис. 21.4. Различия между птицами, обитающими в водной и в воздушной средах. А, Водоплавающий вид — змеешейка Anhinga anhinga, питающаяся рыбой; у нее большие лапы с широкими перепонками между пальцами. (Perrins, 1976.) Б. Болотные птицы; у всех трех видов длинные ноги, обычно погруженные в воду (Bramwell, 1980). В. Лапы не связанной с водой глухой кукушки (Cuculus saturatus) и околоводной олуши (Sula nebouxii) (Perrins, 1976).
(Иллюстрация составлена автором.)
среде, изменит форму своего тела. Обнаружение в клетках хеморецепторов (см. гл. 14) позволяет рассматривать это явление в иной перспективе. Клетки тела, очевидно, содержат хеморецепторы, реагирующие на воду (эти рецепторы не обязательно имеются у каждого вида). Существенный момент состоит в том, что некоторые растения и животные без видимых изменений своих структурных генов могут реагировать на химические компоненты таким образом, что это влечет за собой коренные изменения структур, составляющих организм. Возможные способы закрепления этих изменений и их передачи потомкам обсуждаются в гл. 22.
