Эволюция без отбора: Автоэволюция формы и функции - Лима-де-Фариа А.
ISBN 5-03-001929-4
Скачать (прямая ссылка):
Крупное эволюционное событие — «завоевание суши» водными млекопитающими — результат специфического химического сигнала
Алберте и др. (Alberts et al., 1983) выделяют два типа реакции клетки на химические сигналы: 1) быстрые и преходящие;
2) медленные и длительные. К реакциям первого типа принадлежит реакция, вызываемая гормоном инсулином, который за несколько минут стимулирует клетки печени к поглощению глюкозы. Примером реакций второго типа является реакция клеток на гормон тироксин, вырабатываемый щитовидной железой. Это низкомолекулярное соединение, вызывающее у большинства клеток повышение метаболической активности.
Прошло уже немало лет с тех пор, как стало известно, что тироксин оказывает сильнейшее действие на развитие амфибий. Первые стадии развития таких амфибий, как лягушки, проходят в воде. На этих стадиях они обладают морфологическими и физиологическими признаками водных млекопитающих. Главные из них — общая форма тела, уплощенный с боков хвост и наружные жабры, позволяющие дышать в воде. Превращение во взрослое животное происходит без всякого участия отбора, а индуцируется простым химическим соединением, синтезируемым в организме лягушки (рис. 21.1).
Это эволюционное событие, описываемое обычно как классический пример «завоевания суши» позвоночными, совершается благодаря десятикратному повышению содержания тироксина в крови головастика. Это низкомолекулярное соединение ответственно за необратимые изменения, вынуждающие животное перейти от водного к наземному образу жизни. Такое превращение сопровождается рассасыванием хвоста, переходом к легочному дыханию и другими резкими изменениями в организме.
Роль тиреоидного гормона в развитии подтверждена рядом экспериментов. Если у развивающегося эмбриона лягушки удалить щитовидную железу, то метаморфоз не наступает и животное продолжает расти, сохраняя структуры и функции головастика, связанные с водным образом жизни. После введения такому гигантскому головастику тиреоидного гормона происходит его превращение в лягушку с приобретением признаков, характерных для животного, обитающего на суше (Alberts et al., 1983).
Наблюдения и эксперименты на представителях других групп амфибий показывают, что это явление обусловлено как наличием внутренней химической информации, так и поступлением химического сигнала извне. Эти данные имеют первостепенное значение для углубления нашего понимания процесса эволюции.
1. Некоторые виды амфибий закрепились на переходной стадии между водной и наземной формами. У этих видов половозрелая, т. е. способная к размножению, стадия наступает тогда, когда животное еще продолжает дышать при помощи жабер, живет в воде и сохраняет уплощенный хвост. Одним примером служит американский протей (Necturus maculosus), другим — мексиканский аксолотль (Ambystoma mexicanum) (Freeman, 1972).
2. Введение аксолотлю тиреоидного гормона показало, что он представляет собой переходную физиологическую стадию. После этого химического сигнала метаморфоз у аксолотля возобновлялся и он приобретал признаки наземного животного
Вода’;
Воздух
Воздух
Поверхность
раздела
Вода
Рис. 21.1. Различия между водными и наземными стадиями у амфибий. А. Различные стадии метаморфоза лягушки. Все эти резкие изменения в процессе развития от головастика до взрослой особи индуцируются тиреоидиым гормоном. При удалении щитовидной железы метаморфоз прекращается, н животное продолжает расти, сохраняя облик головастика. Инъекция тироксина вызывает превращение головастика в лягушку. (Alberts et al., 1983.) Б. Аксолотль — хвостатая амфибия, относящаяся к роду Ambystoma. Вверху — наземная форма; внизу — водная личиночная, но половозрелая стадия. Обратите внимание на различную форму тела и наличие у аксолотля жабер. (Schaffer, 1942). (Иллюстрация составлена автором.)
(округлый в поперечном сечении хвост и воздушное дыхание). Считается, что остановка развития на промежуточной стадии обусловлена недостаточностью тироксина в крови животного (Aron, Grasse, 1939).
3. Такая же трансформация может произойти под действием химического сигнала, поступающего из среды. При переносе аксолотля в местообитание, в котором нет воды, он также превращается в наземную форму: хвост из уплощенного становится округлым в поперечном сечении, а функция дыхания переходит от жабер к легким. В этом случае отсутствие воды как бы стимулирует выделение тироксина, т. е. перед нами пример того, как химический сигнал из среды управляет внутренним сигналом. Эволюционная трансформация — двойственный процесс. Она зависит от внутреннего сигнала, но может быть запущена и сигналом извне (рис. 21.1).
4. У личинок тритонов (например, Triturus vulgaris), обитающих в воде, имеются жабры, исчезающие по достижении зрелости. Взрослые тритоны выходят на сушу, возвращаясь в воду для размножения. Но если личинку тритона постоянно держать в воде, она начнет размножаться, не выходя из личиночной стадии, т. е. сохраняя жабры и способность дышать в воде (Perrier, 1936). И в этом случае трансформация во взрослую стадию зависит от внешнего химического сигнала — наличия воды.
