Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Лима-де-Фариа А. -> "Эволюция без отбора: Автоэволюция формы и функции" -> 74

Эволюция без отбора: Автоэволюция формы и функции - Лима-де-Фариа А.

Лима-де-Фариа А. Эволюция без отбора: Автоэволюция формы и функции — М.: Мир, 1991. — 455 c.
ISBN 5-03-001929-4
Скачать (прямая ссылка): evoluciyabezotbora1991.djvu
Предыдущая << 1 .. 68 69 70 71 72 73 < 74 > 75 76 77 78 79 80 .. 166 >> Следующая

1. Изменения генетического кода не всегда ведут к изменениям аминокислотной последовательности того продукта, синтез которого данный ген кодирует. Вследствие вырожденности кода не всякая мутация сопровождается заменой аминокислоты, определяемой данным триплетом; это бывает в том случае,
когда исходный и мутантный триплеты кодируют одну и ту же аминокислоту (Yeas, 1969). Следовательно, передача и закрепление мутации этого типа в каком-либо белке определяются физико-химической организацией ДНК, которая «заморозила» код в вырожденном состоянии.
2. Псевдогены — это гены, имеющие такие же нуклеотидные последовательности, как и нормальные гены, но оставшиеся по причине незначительной молекулярной модификации молчащими, т. е. нефункционирующими. Примером служат гены 5S-PHK (Jacq et al., 1977; Ford, 1978; Fedoroff, Brown, 1978). Псевдогены встречаются также у человека, например гены псевдо-дзэта-глобина (Proudfoot, Maniatis, 1982) и псевдо-бета-глобина (Chang, Slighton, 1984). Псевдогены представляют собой «замаскированные» гены, которые при определенных условиях могут защищать нормальные гены.
3. Сходную категорию составляют гены, присутствующие в генотипе в качестве полноценных функциональных единиц, но не функционирующие вследствие репрессии. К этой группе принадлежат рибосомные гены, которые могут быть выявлены путем гибридизации ДНК—ДНК (Becak, Goissis, 1971; Весак et al., 1978). Репрессия осуществляется на молекулярном уровне.
4. Существуют гены, которые в норме обладают лишь одним специфическим свойством, но при поступлении сигнала со стороны какого-либо компонента хромосомы могут изменить свою функцню. Таким образом они замещают другие участки хромосомы, выполняя их функции. Примером служат теломеры, которые могут принять на себя функцию центромер в случае внесения в хромосомный набор гетерохромного участка (Rhoades, 1952).
5. Все гены «обманывают отбор» благодаря своей жесткой внутренней организации и постоянным взаимодействиям с другими участками ДНК, регулирующими их функцию, однако некоторые гены делают это более явным образом. Кроу (Crow, 1979) изучал один из генов дрозофилы, которому он приписал такое действие, поскольку этот ген вызывает в мейозе отклонения, приводящие к нарушению отношения при расщеплении. Выживание хромосом после мейоза регулируется генетически. Нарушение расщепления вызывает некий ген S, изменяющий отношение 50:50 на отношение 99:1. Ген S находится в хромосоме II, но создает этот эффект лишь при совместном действии с другими генами. Кроу пришел к выводу, что этот ген «обманывает отбор», поскольку, изменяя отношение при расщеплении, он оказывается представленным в большем числе, чем его аллель, локализованный в гомологичной хромосоме. Кроме того, Кроу полагает, что взаимодействие между тремя генами осуществляется при посредничестве химической инфор-
мации. Следовательно, дифференциальное расщепление происходит не в результате какого-то абстрактного отбора на орга-низменном уровне, но определяется организацией и взаимодействием генов, под жестким диктатом физико-химических правил, строго контролирующих формирование генов.
6. Бриттен и Кон (Britten, Kohne, 1968) одними из первых осознали неспособность отбора действовать на хромосомном уровне на множественные копии генов. Они показали, что последовательности ДНК в сотнях тысяч копий включались в геномы высших организмов и становились составными частями их хромосом. Они были вынуждены признать, что: «Динамика отбора в отношении этого набора генов должна в корне измениться. Вследствие огромного числа копий их элиминация может оказаться неосуществимой».
7. У полиплоидов мутации остаются неприкосновенными. Полиплоиды возникают в результате умножения всего генома с его полным набором хромосом, происходящего в один или несколько этапов. Таким образом, полиплоид может накапливать мутации, «неповрежденные» отбором, на что уже указывал Оно (Ohno, 1970). Дальнейшие исследования еще больше прояснили эту ситуацию. При образовании полиплоидов новые дуплицированные гены оказываются молчащими (Schmidtke et al., 1975), что практически сводит к нулю воздействие среды на эти хромосомы.
8. Может показаться, что в случае уникальных копий ситуация иная. Однако и это не так. Бриттен и Дэвидсон (Britten, Davidson, 1976) сравнивали скорости замены оснований в генах, детерминирующих белки, и в уникальной ДНК, не участвующей в этом процессе. Оказалось, что скорость замены одинакова. Они пришли к выводу, что «эти скорости, возможно, представляют скорость замены в отсутствие давления отбора».
9. Независимость гена от внутриклеточной и внешней среды гораздо сильнее, чем можно себе представить. Ген обладает способностью оценивать свою численность и регулировать ее главным образом по собственным правилам. Это проявляется в магнификации генов и в их амплификации. При изучении маг-нификации генов у дрозофилы был обнаружен локус дикого типа, состоящий из 130—300 копий генов, кодирующих рРНК. Если в результате мутаций в геноме оказалось менее 130 копий, то у потомков восстанавливается нормальное число генов, что и называют магнификацией (Ritossa et al., 1971; Tartof, 1974). Изучение амплификации у Xenopus также показывает, что в ооцитах имеется механизм, способный оценивать и регулировать число генов рРНК. У гетерозиготных мутантов вместо ожидавшегося половинного числа генов рРНК было обнаруже-
Предыдущая << 1 .. 68 69 70 71 72 73 < 74 > 75 76 77 78 79 80 .. 166 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed