Эволюция без отбора: Автоэволюция формы и функции - Лима-де-Фариа А.
ISBN 5-03-001929-4
Скачать (прямая ссылка):
1978). С ним произошли следующие превращения. 1. «Внешняя» функция, зрение (глаз), превратилась во «внутреннюю» (секреция гормона). 2. Функция, присущая мозгу, стала функцией, присущей железам. 3. Вместо фоторецепторной функции появилась регуляция светочувствительности кожи. При этом на обеих стадиях эволюции сохранялась реакция на свет — сначала при помощи внешнего, потом внутреннего органа.
Таблица 11.1. Примеры организмов, в клетках которых в результате тепловой обработки индуцируется синтез белков теплового шока (Nover et al., 1984)
Микроорганизмы Простейшие животные Naegleria gruberi Tetrahymena pyriformis Миксомицеты Dictyosielium discoideum Polysphondylium pallidum Physarum polycephalum Грибы Achlya ambisexualis Saccharomyces cerevisiae (дрожжи)
Neurospora crassa Животные Моллюски Aplysia californica Нематоды Caenorhabditis elegans Насекомые Calpodes ethlius (бабочка) Drosophila sp. (плодовая мушка) Chironomus spec.
Ceratitis capitata
Иглокожие Paracentrotus lividus (морской еж)
Рыбы Salrno sp. (лосось)
Земноводные Xenopus laevis Ratia catesbiana
Птицы
Фибробласты куриного эмбриона Клетки зародыша перепела
Млекопитающие
Фибробласты хомяка Клетки человека Ткани крысы
Растения
lea mays (кукуруза)
Nicotiana tabacum (табак)
Glycine max (соевые бобы) Lycoperslcon peruvianum (томат)
Сходное изменение характерно для эволюции функции инсулина. Сначала он появился у насекомых, а позднее у позвоночных. Он присутствовал в нервных клетках еще до того, как стал секретироваться эндокринной железой (Falkmer et al., 1984); более того, в ходе эволюции изменилась его функция. В гемолимфе личинки Drosophila инсулин играет роль гормона, ускоряющего клеточную дифференцировку, тогда как у млекопитающих он регулирует метаболизм глюкозы (Seecof, Dew-hurst, 1974).
«Новые» функции возникают на основе комбинации уже существующих
Известно много примеров, когда у позвоночных какая-либо структура органа, выполняющая определенную функцию, приобретает в ходе эволюции новую функцию, становясь частью других органов. В слуховом аппарате примитивных земноводных одна из костей — стремечко—передавала звуковые колебания от барабанной перепонки внутреннему уху. У предшественников амфибий функция стремечка была совершенно иной. Вначале стремечко было частью жаберной дуги; позднее оно
превратилось в скрепление, связывающее челюсти с черепной коробкой, и наконец стало частью слухового анализатора. Колберт (Colbert, 1980) замечает: «Вот интересный пример эволюционного превращения структуры, в результате которой она приобретает совершенно иную функцию — процесс, неоднократно происходивший в истории живого». В данном случае это кость, в ходе эволюции становящаяся частью жаберного аппарата (дыхание), частью челюстей (введение пищи) и частью ¦слуховой системы. Это означает, что одна и та же кость, становясь составной частью других органов, приобретала совершенно новые функции. Эти новые функции появлялись на ос-¦нове комбинации прежних.
Функция «нефункциональной» ДНК
Функцию ДНК связывали в основном с процессом кодирования, т. е. транскрипции ДНК с образованием РНК и трансляции РНК с образованием белка. Некодирующая ДНК рассматривалась как нефункциональная; многие авторы считали ее бессмысленной — «нонсенс» — ДНК.
В геноме бактериофага ФХ174 имеется несколько некодирующих последовательностей разной длины. Однако было показано (Weisbeek, 1984), что два таких некодирующих участка несут генетическую информацию. Так, область между генами У7 и G существенна для инициирования синтеза комплементарной цепи ДНК. Этот сегмент содержит последовательность, которую узнает прединициирующий белок (п'). Другой участок ДНК —между генами Я и А — содержит основной сигнал тер-минации транскрипции и информацию для синтеза ДНК in vivo. Эти последовательности входят в ту область ДНК, которая используется фагом для регуляции экспрессии его генов.
Сходные структурные особенности имеются и у вируса по-лиомы. Геном вируса представлен двухцепочечной сверхспи-ральной кольцевой ДНК, состоящей из ранней и поздней областей репликации. Три ранних белка являются Т-антигенами, участвующими в трансформации клеток у грызунов. Вблизи участка начала репликации ДНК есть некодирующая область. Она содержит регуляторные сигналы для репликации и транскрипции, включая энхансерные последовательности большого Т-антигенсвязывающего сайта (Ito, Griffin, 1984). Итак, некодирующие последовательности вируса ФХ174 и полиомавирусов участвуют в регуляторных процессах экспрессии генов.
Спирин (Спирин, 1986) подчеркивает, что некодирующим последовательностям матричной РНК следует уделять особое внимание. Функция их может состоять в построении специали-
зированных трехмерных вторичных и третичных структур, регулирующих элонгацию пептидной цепи и связывание матрицы РНК с распознающими белками, участвующими в трансляции.
Функция интронов
Наличие в ядрах избыточной ДНК, которую многие авторы считали обособленной формой и придумывали для нее специальные названия, в значительной мере получило объяснение после обнаружения интронов (Breathnach, Chambon, 1981). Эукариотические гены большей частью представляют собой чередующиеся последовательности из интронов и экзонов. И те и другие транскрибируются с образованием РНК, но в результате последующего сплайсинга матрица, на которой происходит трансляция, оказывается состоящей только из экзонов. Некоторые прерывистые гены содержат по меньшей мере пятьдесят интронов (ген альфа-2 коллагена курицы), а в гене ди-гидрофолатредуктазы суммарная длина интронов может составлять более 95% суммарной длины гена (Nunberg et al., 1980).
