Эволюция без отбора: Автоэволюция формы и функции - Лима-де-Фариа А.
ISBN 5-03-001929-4
Скачать (прямая ссылка):
ность; 2) структурные градиенты; 3) поля дифференцировки. Долгое время корреляция этих свойств с конкретными молекулярными процессами была затруднена, и на них не обращали особого внимания. Сейчас появляется все больше данных, свидетельствующих о том, что родительские РНК в яйцах и зародышах располагаются в соответствии с полярностью яйца и распределены в нем в соответствии с теми или иными градиентами.
Выявление специфичных мРНК на срезах яиц и зародышей асцидии Styela путем гибридизации in situ с препаратами клонированной ДНК показало, что некоторые родительские РНК распределяются в цитоплазме яйца неравномерно (Jeffery, 1984, 1985). Согласно известному описанию Конклина (см. Wilson, 1925), в яйце этого вида имеются три по-разному окрашенных компонента цитоплазмы; они располагаются определенным образом относительно осей зародыша и при последующем развитии образуют: 1) эктоплазму; 2) эндоплазму; 3) желтый серповидный слой. Из этих частей яйца происходят соответственно эктодермальная, эндодермальные (н некоторые эктодермальные) и мезодермальная линии клеток. Оказалось, что гис-тоновая мРНК распределяется в яйце равномерно, тогда как актиновая сконцентрирована в основном в эктоплазме и в желтом серповидном слое (рис. 5.3).
В цитоплазму вегетативного полюса яиц Xenopus вводили полиадениловую РНК. Эта экзогенная РНК распространяется от вегетативного полюса вдоль алимально-вегетативной оси, формируя концентрационный градиент. Этот градиент образуется в результате активной миграции экзогенной РНК в вегетативное полушарие в промежутке времени между оплодо-
Рис. 5.3. Локализация матричных РНК в определенных частях цитоплазмы яиц асцидии (Jeffery, 1985). Части цитоплазмы (А): эктоплазма (заштрихована), эндоплазма (светлая область) и желтый серповидный слой (точки). Гистоновая мРНК (?) распределена между частями цитоплазмы равномерно, тогда как актиновая {В) — неравномерно. Стадии развития: I — неоплодотворенное яйцо, II — зигота, III — двухклеточная стадия, IV — четырехклеточная стадия.
творением и первым делением дробления (Сарсо, Jeffery 1981; Carpenter, Klein, 1982). Таким образом, на уровне специфичных РНК получены подтверждения того, что информационные макромолекулы распределяются относительно оси яйца в соответствии со структурными градиентами.
Влияние гравитации на формирование органов животного
Гидроид Antennularia antennina состоит из вертикального ствола, у основания которого имеются столоны, растущие «к центру Земли», т. е. в направлении гравитационных сил. На боковой поверхности центрального ствола образуются полипы. Если отрезать сегмент ствола и перевернуть его на 180°, то столоны будут регенерироваться только на обращенном к земле нижнем конце, а на верхнем будет нарастать ствол. Если сегмент расположить горизонтально, то столоны будут расти на стороне ствола, обращенной вниз, а посередине сегмента появится новый ствол, растущий вверх (рис. 10.3).
Для этого беспозвоночного тяготение является фактором, определяющим и место образования его органов, и направление их роста.
Непрерывное реагирование тела животного на гравитацию
Так называемые органы равновесия — это группы специализированных клеток, которые у животных воспринимают силу тяжести и позволяют организму ориентироваться относительно ее направления. Они имеются у простых беспозвоночных — медуз; их называют статоцистами.
Орган представляет собой полость, выстланную изнутри ресничными клетками, соприкасающимися со статолитом. Им может быть песчинка или крупинка известковой конкреции. Статолнт может быть секретирован эпителием статоциста или захвачен животным из внешней среды.
Электрофизиологическая регистрация импульсов от нервных волокон, контактирующих со статолитом статоциста у омара, показывает, что если животное наклоняют, то каждая клетка статоциста отвечает максимальным разрядом, когда она находится в некоем оптимальном положении. Сенсорная реакция на перемещение вызывает рефлекторные движения конечностей, возвращающие животное в нормальное положение относительно направления гравитационных сил (Horridge, 1968).
У позвоночных органы, ответственные за постоянное поддержание равновесия в поле тяжести, находятся во внутреннем ухе. Они состоят из трех полукружных каналов, заполненных эндолимфой и расположенных во взаимно перпендикулярных плоскостях. При движении или изменении положения головы и тела в пространстве эндолимфа в каналах перемещается, отклоняя волоски чувствительных клеток. Сенсорные сигналы от этих клеток передаются мозжечку и вызывают рефлекторные движения, с помощью которых животное контролирует свое положение относительно вертикальной оси (Beck, 1971).
Барорецепторы человека воспринимают и оценивают изменения силы тяжести
Мало кого подвергали таким основательным физиологическим обследованиям, как астронавтов, участвовавших в космических полетах. В частности, тщательно регистрировались физиологические последствия уменьшения силы тяжести или полной невесомости. Организм человека противодействует силе тяжести, иначе эта сила вызвала бы прилив крови к ногам при вставании из лежачего положения. Мозг обескровился бы, если бы не было барорецепторов, ощущающих кровяное давле-
