Эволюция без отбора: Автоэволюция формы и функции - Лима-де-Фариа А.
ISBN 5-03-001929-4
Скачать (прямая ссылка):
Неодарвинизм сформировался в то время, когда многие основные генетические явления еще не были известны
Когда Фишер и Холдейн вместе с Добржанским, Гекели* Майром, Симпсоном и Стеббинсом (Fisher, 1930; Haldane, 1932; Dobzhansky, 1941; Huxley, 1942; Mayr, 1942; Simpson, 1944,. 1949; Stebbins, 1950) стали главными проводниками неодарви-
¦30
Глава 2
низма, они не опирались на данные тех областей науки, которые привели к созданию современной молекулярной биологии.
Как заявил Гекели в начале своей книги «Эволюция. Современный синтез» (Huxley, 1942), их «теория» была основана главным образом на данных «экологии, генетики, палеонтологии, географического распространения, эмбриологии, систематики и сравнительной анатомии».
Кроме того, в это время генетика находилась еще в младенческом возрасте. Представление о гене как о части хромосомы было весьма неопределенным; химическая сущность хромосомы не была установлена. Уотсон и Крик создали свою модель ДНК в 1953 г. До этого времени считалось, что ген эукариот -состоит из белка. До появления молекулярной биологии генетика оставалась довольно абстрактной наукой. Молекулярная биология возникла совсем не из тех наук, что неодарвинизм, а главным образом из кристаллографии, микробиологии и биохимии. Она мало пользовалась неодарвинистскими идеями; своей жизненностью она обязана успехам физики и химии.
Центральные концепции неодарвинизма
Тодэй (Thoday, 1975) считает главными концепциями неодарвинизма следующие.
1. Случайные мутации, служащие источником гетерогенности аллелей. Предполагается, что эта случайность зависит от места, времени и «потребности» и составляет основу изменения.
2. Расщепление и рекомбинация, создающие различные сочетания аллелей, что ведет к генотипическому разнообразию. Эти процессы также считаются случайными.
3. Отбор, повышающий относительную частоту генотипов, которые «в среднем дают более приспособленные (относительно лучше адаптированные) фенотипы».
4. Дрейф генов, ведущий к случайным изменениям частоты аллелей. В небольших популяциях дрейф «может иногда привести к закреплению гена в данной популяции, даже если этот аллель дает менее приспособленные фенотипы, чем некоторые альтернативные аллели». Дрейф «несомненно закрепит нейтральные аллели» в популяции.
Те же принципы были распространены на социобиологшо. Уилсон (Wilson, 1980) формулирует их следующим образом.
1. Давление мутаций. Повышение частоты одной формы гена (аллеля) за счет другой, обусловленное более высокой частотой случайных мутаций.
2. Нарушение расщепления. Неравномерная представленность аллелей в гаметах, продуцируемых гетерозиготными особями.
3. Поток генов. Иммиграция в популяцию особей с различной генетической конституцией.
4. Отбор. Изменение относительной частоты генных комбинаций, оцениваемое по тому, как они представлены в выжившем поколении.
Ясно, что для сегодняшних неодарвинистов эволюция — процесс, объяснимый лишь в терминах: 1) случайных мутаций;
2) всемогущества генов; 3) отбора в качестве сита.
Под давлением результатов, полученных молекулярной биологией, неодарвинизм был вынужден создать несколько дополнительных концепций, выявив тем самым тот тупик, в котором он сейчас находится. Примерами служат концепция «давления мутаций», используемая многими авторами (Cavalier-Smith,. 1985), «нейтралистско-селекционистская полемика» (Harris, 1976; Bernardi, Bernardi, 1986) и «молекулярный драйв» (Dover, 1986).
Современное состояние синтетической «теории»
Современное состояние неодарвинизма можно сформулировать в следующих положениях.
1. В центре внимания находится ген как единственный фактор эволюции и дифференциации. Гены лежат в основе всего эмбрионального развития и всей биологической эволюции. Все структуры и все функции — результат мутаций генов и изменений их частот. Эволюция «заключается в изменениях генных частот» (Wilson, 1980).
2. Ген всемогущ. Все, что происходило до гена или не вело непосредственно к его образованию, считается несущественным для эволюции. Неорганическое происхождение жизни представляет интерес лишь постольку, поскольку оно освещает происхождение гена. Любой другой аспект доорганизменной эволюции, такой, как эволюция минералов, считается не имеющим к ней отношения.
3. Считается, что распределение и ассоциации генов направляются случайными событиями и механическими процессами..
4. Отбор действует на гены через фенотип организма и путем отсева гамет, у которых оказывались «неподходящие» генные комбинации. Отбор в понимании неодарвинистов — это открытая могила, в которую попадают все случайные мутанты, неспособные выжить в данной среде.
5. Интерес концентрируется на событиях, происходящих на уровне популяций, и на изучении последовательностей ДНК в связи с этим терминальным уровнем эволюции.
6. Всякий раз, когда то или иное явление не удается объяснить на молекулярном уровне, прибегают к представлению' о случайности.
