Феромоны насекомых - Лебедева К.В.
Скачать (прямая ссылка):
ЭАГ-ответы на смеси веществ. Если каждый компонент смеси действует на отдельный ЭАГ-активный рецептор, то должно происходить сложение амплитуд ЭАГ. Это следует из представления о природе ЭАГ [130]. При смешивании в разных соотношениях двух компонентов феромона листоверток Adoxophyes orana (Z9- и Z11TDA) и Clepsis spectrana (Е9- и E11TDA) ответная ЭАГ была примерно равна сумме ответов на отдельно взятые вещества [130]. Такое же суммирование ответов на смесь нескольких веществ разной химической природы, в частности ванилина и гекса-нола, которые, как полагают, также действуют на разные рецепторы, получено в опытах на клопе-черелашке Eurygaster integriceps [136].
Однако подобное явное сложение амплитуд наблюдается не всегда. Например, транс-изомеры компонентов феромона Adoxophyes orana, которые подавляют привлечение в поле (амплитуда ЭАГ на каждый из них равна примерно 40% от амплитуды на равное количество наиболее активного компонента феромона), при совместном действии с феромоном (8 мкг феромона и 2 мкг ингибиторов) не увеличивали существенно ЭАГ-ответ [130]. Примесь 10—40% одного вещества к другому часто может
220
не вызывать существенных отличий в ЭАГ, но быть в то же время достаточной для репродуктивной изоляции видов в природе [7]. Отсутствие существенных различий в ЭАГ-ответе на смеси при очевидном отличии на поведенческом уровне может быть следствием ряда причин, в том числе неодинакового отражения работы разных рецепторов в ЭАГ, а также логарифмической зависимости ЭАГ от дозы раздражителя.
В противоположность рассмотренному суммированию ЭАГ-ответов на вещества, возбуждающие разные рецепторы, при действии нескольких веществ на один и тот же рецептор принципиально возможно как уменьшение, так и увеличение амплитуды ЭАГ. Однако, как указывалось выше, ингибиторы и синергисты такого рода для рецепторов феромонов пока не найдены.
Как при действии компонентов смеси на отдельные рецепторы, так и в случае, если бы они действовали на один рецептор, очевидна неспеци-фичность получаемой ЭАГ. ЭАГ одинаковой амплитуды и формы может возникнуть при действии ряда разных веществ и их смесей. Поэтому следует согласиться с утверждением, что метод ЭАГ в общем не пригоден для анализа смесей веществ [7]. По ЭАГ можно лишь сделать заключение, что в смеси имеется (или отсутствует) ЭАГ-активное вещество (или вещества).
Перекрестное испытание феромонов разных видов. В шестидесятые годы Э. Признер [195] испытал методом ЭАГ перекрестное действие феромонов у 104 видов Saturniidae (1900 комбинаций видов), а также в других группах чешуекрылых. Источниками феромонов служили изолированные железы самок. Все видь'| сатурний удалось распределить по 19 группам, внутри которых межвидовые ответы не отличались от внутривидовых. Определенное взаимодействие было обнаружено также между зтими группами и даже между представителями разных семейств, на которых были проведены подобные исследования [147, 195] (рис. 7). В силу преобладавшего тогда представления об однокомпонентности феромонов из зтих данных был сделан вывод, что половые привлекающие вещества не являются изолирующим фактором между близкородственными видами. Хотя использование ЭАГ-техники для межвидовых сравнений дает, безусловно, ценные сведения о родстве феромонных сигналов и рецепторов внутри тех или иных таксономических групп, такой вывод, как отмечено [7], неправомерен. Феромоны многокомпонентны, компоненты воспринимаются специфическими для каждого из них рецепторами, наборы рецепторов не обязательно соответствуют наборам веществ, продуцируемых железами, ответы рецепторов неодинаково отражаются в ЭАГ, состав смесей не поддается анализу с помощью ЭАГ. Эти и другие имеющиеся сейчас факты заставляют по-иному подходить к оценке результатов межвидовых тестов. Например, Antheraea pernyi и Те lea polyphemus в перекрестном тесте отвечают одинаково как на собственные, так и на чужие железы (рис. 7). Однако это происходит не потому, что их феромоны одинаковы. В качестве основных компонентов феромонов они продуцируют разные вещества — E6Z11HDDA и E6Z11HDDAL соответственно [166], но оба вида имеют отражающиеся в ЭАГ рецепторы для обоих компонентов [117]. Для интерпретации перекрестных ЭАГ-тестов необходимы дополнительные данные, получаемые при отведении от отдельных рецепторов, при снятии профилей амплитуд ЭАГ и т.д.
Электрофизиологические и поведенческие ответы на структурные аналоги феромонов. Очевидно, что поведенческий ответ возможен только в том случае, если химическое вещество способно возбуждать рецепторы. Как было показано выше, несмотря на специфичность, рецепторы феромонов способны отвечать на целый ряд веществ. У некоторых насекомых
221
' N**» ^ <eN «ft*» Co Ol
'»»«**>-»»'»*>-*>-'»NNNNNN<m«m мы №
<f i г з ¦
5
6 7 6 3 10 It
a
13
14 ' IS'
15
n
IS
1S
20'
2!
22
23
24 25' 26 27 i 28' 23
Puc. 7. Межвидовые ЭАГ -ответы на феромонные железы самок 30 видов бабочек
