Феромоны насекомых - Лебедева К.В.
Скачать (прямая ссылка):
Для описания зависимости структура—активность предложена и испытана упрощенная физико-математическая модель взаимодействия пахучих молекул с акцепторами, основанная на связи в трех—пяти точках. Специальные места акцептора по этой модели соответствуют, в частности, конечной функциональной группе, —С=С— связи и конечной СН3-группе. Модель оправдала себя, с ее помощью удавалось предсказать активность соединений в электрофизиологических тестах [151, 1В9].
Отражение ответов рецепторов в ЭАГ. В трихоидных сенсиллах луговой совки Pseudaletia unipuncta имеются четыре рецептора, все они ЭАГ-активны , но ЭАГ на Z11HDA (ключевое вещество рецептора главного компонента феромона) наибольшая, а на ключевые вещества других рецепторов она существенно меньше (табл. 1). Как указывалось выше, у ряда совок из Hadeninae в трихоидных сенсиллах есть по четыре рецептора на разные вещества [146], но в ЭАГ-ответах они отражаются неодинаково. У Mamestra brassicae и М. о’егасеа сильные ответы вызывают по два вещества: Z11HDAn Z9TDA у первого вида и Z11HDA и Z11HD0L
218
S. laricana
DDA TrDA TDA PDA HDA
1 0,3 0,3 1 1
1 0,3 0,3 1
0,3 0,1 0,03 0,3 1
0,03 0,003 0,001 0,01 0,03
0,3 0,1 0,03 0,03 0,1
1 0.1 0,1 0,1
0,3 0,1 0,3 0,3
0,1 1 0,3
1 1 3
1
1 0,1 1 т
1 0,3 0,1 0,3 1
1 1 0,3 1 1
1 1 0,3
0,3 0,3 1
0,3 1 1
у второго [190]. У сосновой совки Panolis flammea в трихоидных сенсиллах два типа рецепторов — на Z9TDA (рецептор А) и Z11TDA (рецептор В). Эти оба вещества необходимы для привлекательности в природе (оптимальная смесь Z9:Z11 = 100:5). Однако в ЭАГ-реакциях рецептор В совершенно не отражается [165]. Следует согласиться с утверждением, что ответы не всех рецепторов разной химической специфичности способны отражаться в ЭАГ [191]. Наиболее плохо отражаются или совсем не отражаются в ЭАГ ответы рецепторов минорных компонентов феромонов. В связи с этим, а также потому, что количества этих компонентов очень малы, высказываются сомнения в пригодности метода ЭАГ для изучения минорных компонентов (как для обнаружения при выделении, таки для регистрации ЭАГ-профилей) [173, 177].
Существует мнение, что основной компонент феромона всегда вызывает наибольшую ЭАГ [7]. Это, по-видимому, почти всегда так. Однако у Chrysoteuchia topiaria ЭАГ-ответ на Z9TDA, который не оказывал в полевых условиях влияния на улов, был на 30% больше, чем на Z11HDAL — основной компонент феромона [192]. Что определяет амплитуду ЭАГ на ключевые вещества разных рецепторов, — неизвестно. Можно указать на два фактора, которые могут влиять на амплитуду — число рецепторных клеток и чувствительность к воспринимаемому веществу. Но наборы рецепторов в трихоидных сенсиллах по имеющимся данным стереотипны [147], и можно предполагать примерно ревную численность разных рецеп-торюв (хотя степень изученности этого вопроса недостаточна). У сосновой совки Panolis flammea при записях от 36 сенсилл в 29 случаях получены
219
ответы от двух рецепторов, а в семи — только от рецептора/4 [165]. Хотя, по-видимому, рецепторов типа В несколько меньше, но маловероятно, чтобы это могло быть причиной отсутствия ЭАГ -ответа от них. Чувствительность рецепторов феромонов, как отмечалось выше, очень высока. Но сравнительных данных о чувствительности рецепторов отдельных компонентов нет. По ЗА Г-измерениям все рецепторы отвечают по крайней мере на 1 нг ключевого вещества на источнике [151}. Нет данных о том, как чувствительность рецепторов отражается на ЭАГ. Рецептор А луговой совки Pseudaletia unipuncta, дающий ЭАГ наибольшей амплитуды, в то же время имеет и наибольшую частоту разрядов из всех рецепторов на стимул одинаковой интенсивности (табл. 1). Однако является ли это правилом, неизвестно.
Поскольку ЭАГ — суммарный ответ рецепторов, при наличии нескольких ЭАГ-активных рецепторов различной специфичности вероятны различные их проекции на ЭАГ. Возможны, по-видимому, "чистые" [146] ЭАГ-спектры, отражающие ответы практически только одного рецептора на весь набор испытываемых соединений, как, например; у совки Panolis flammea [165] или у шелкопрядовPorthetria dispar и P. monacha [178]. Если ЭАГ дают рецепторы, настроенные на два сильно различающихся вещества, например на ацетаты и спирты, ацетаты и альдегиды, то регистрируются "бинарные" [146] ЭАГ-спектры, состоящие из двух неперекрываю-щихся спектров одного и другого рецепторов. Такие спектры наблюдаются, в частности, у листовертки Sparganothis pilleriana, имеющей рецепторы на E9DDA и E9DDOL [193]. С помощью селективной адаптации можно устранить один из этих спектров, оставив другой неизменным [147]. Однако при наличии на антеннах нескольких ЭАГ-активных рецепторов с близкими ключевыми соединениями,, например геометрическими и позиционными изомерами ацетатов, ЭАГ-ответы рецепторов могут в разной степени перекрываться (при действии одного вещества возбуждается несколько разных рецепторов). Так, у луговой совки Pseudaletia unipuncta в определенной степени перекрываются ответы трех ацетатных рецепторов — А, В и С (табл. 1). Можно предполагать, что ЭАГ-ответ этой совки на Z11TDA (65% ответа на главный компонент феромона Z11HDA) скорее всего представляет суммарный отклик трех рецепторов — А, В и С и это вещество не является для луговой совки специфическим раздражителем с сигнальным значением. Ответы нескольких рецепторов на одно вещество могут затруднять использование метода ЭАГ [146,191, 194].
