Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
поглощающими при 620 и 725 нм. Как правило, для инициирования реакции в
синей области необходимы большие дозы, чем в К- и ДК-областях. Можно
думать, что фотоконтроль биосинтеза в этом случае осуществляется в
основном высокоэнергетической реакцией (см. гл. IX).
В противоположность растениям у водорослей Spi-rodella oligorrhiza в
спектрах действия антоцианообра-зования наряду с максимумом в ДК-области
представлен белковый максимум при 280-300 нм, причем постулируется прямое
влияние света на синтез.
4. ФАКТОРЫ, СТИМУЛИРУЮЩИЕ РАЗМНОЖЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ
К настоящему времени известно значительное количество нефотосинтезирующих
микроорганизмов (бактерии, низшие грибы, дрожжи), рост биомассы и
митотическая активность которых стимулируется видимым светом. В одних
случаях подобная стимуляция связана скорее всего с прямой активацией
светом работы энер-гию-генерирующей электронно-транспортной системы
митохондрий, как это имело место в опытах С. В. Конева и Т. И. Лысковой,
выполненных на дрожжевых микроорганизмах Candida utilis. В пользу этого
говорят форма спектров действия стимуляции, близкая к спектрам поглощения
НАД, и зависимость величины фотоэффекта от содержания НАД и природы
питательного субстрата среды: при выращивании дрожжей на сукци-нате
натрия, донирующего электроны в электроннотранспортную цепь в обход НАД-
содержащих ферментов, стимуляция резко уменьшалась. В других - можно
говорить о фотобиосинтезе стимулирующих размножение микроорганизмов
веществ (факторов).
4. Факторы, стимулирующие размножение микроорганизмов 219
В этой связи остановимся на опытах Л. Б. Рубина, выполненных на
дрожжеподобных микроорганизмах Candida guilliermondii. Спектр действия
стимуляции размножения культур кратковременным освещением имел максимумы
при 400-440, 540, 580 и 640 нм, причем зависимость фотоэффекта от
длительности и интенсивности светового импульса для всех максимумов была
одинаковой. Это указывает на существование одного типа биологически
активных хромофоров, инициирующих стимулирующее действие. Спектрально-
абсорбционный и спектрально-люминесцентный анализ различных фракций
клеточного материала позволил предположить порфириновую природу
хромофора.
Согласно данным Л. Б. Рубина, поглощение света порфириновым хромофором
приводит к синтезу фото-индуцироваиного фактора с огромным квантовым
выходом. Фактор выделялся в среду, причем супернатанты гомогенатов
освещенных культур обладали фотоми-метическим действием. Фракционирование
материала, представленного в супернатанте, на сефадексе и ионообменных
смолах, позволило охарактеризовать фактор как низкомолекулярное (М<700)
электрически нейтральное соединение.
Опыты с использованием ингибиторов синтеза РНК показали, что образование
фактора, происходящее даже при температуре -15°С, не связано с активацией
синтеза белка.
В целом можно представить себе следующий наиболее вероятный механизм
стимуляции светом биосинтеза РНК, белков и размножения клеток Candida
guilliermondii: хромофор + свет-"-конформационная активация мембранных
ферментов-мпштез фактора-мггимуляция макромолекулярного биосинтеза и
деления клеток.
5. ВИТАМИН D
Конечные стадии биосинтеза витаминов группы D имеют фотохимическую
природу. Фотохимическая реакция превращения провитамина в витамин не
требует белкового носителя и успешно протекает в растворе. Провитамином
витамина D2 является эргокальциферол,
220
Глава XI. Фотобиосинтетические реакции
D3 (у животных) - холекальциферол, a D4 - 2,2-дигид-роэргостерол.
Предложенная ранее общая схема превращения провитамина в витамин D2:
эргостерол (Е)->люмисте-
рол (L) -> тахистерол (Т)-> преэргокальциферол (Р) -"-эргокальциферол (D)
уточнена Раппольдтом с сотр. Ниже приводится их схема, отражающая
взаимопревращения фррм витамина D2 при облучении светом с длиной волны
254 нм (числа над стрелками показывают квантовые выходы отдельных
фотохимических реакций, X - предшественник неидентифицированной природы):
0,05 0,26 0,47
X---------Е с -*• Р 4-D, "* Т
0,02 t 0,077
| 0,41 т 0,33
В темноте между стереоизомерами преэргокальци-феролом (Р) и
эргокальциферолом (D) устанавливается термодинамическое равновесие. Из
схемы видно, что облучение любого (Е, Т, L, Р) из предшественников
приводит в конечном счете к образованию эргокальциферола (витамина D2).
При этом в ходе облучения между концентрациями продуктов устанавливается
фо-тостационарное состояние.
Фотофизика и фотохимия конечных стадий синтеза эргокальциферола (витамина
D2) не изучена. Предполагается только, что фотопревращения идут через
син-глетные возбужденные состояния, но убедительных доказательств этому
нет.
Сущность фотохимической реакции сводится к фотораспаду (разрыв
ковалентной С - С-связи в бензольном кольце между атомами углерода в
девятом и десятом положениях) у эргостерола и люмистерола или гранс-цмс-
фотостереоизомеризации у тахистерола относительно двойной связи 6-7.
Спектры действия образования витамина D3 в коже животных несколько
