Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
высушенных -
1. Хлорофилл
205
при нагревании до более высоких температур ( + 57° С).
Спектры действия превращения протохлорофиллида в хлорофиллид как в
растении, так и в изолированных протохлорофиллид-голохромах близки к
спектрам поглощения протохлорофиллида (красный максимум in vivo около
650, in vitro 639 и синий при 445 нм). Следовательно, основным акцептором
фотохимически активного света является сам протохлорофиллид, а свет,
поглощенный хлорофиллом и каротиноидами, практически не используется для
фотоконверсии. Для изолированного протохлорофиллид-голохрома (табл. 10)
обнаружен белковый максимум в спектре действия (Я=275 нм), что
свидетельствует о протекании миграции энергии между ароматическими
остатками белкового носителя и пигментом.
Таблица 10. Характеристики спектров поглощения протохлорофиллида и
спектров действия фотоконверсии протохлорофиллид -* хлорофиллид
Объект Положение максимума, нм Отношение высоты синего к высоте
красного максимума
Спектры действия
Овес 645, 445 1,47
Кукуруза 650, 445 0,66
Протохлорофиллид-голохром 639, 445, 275 4,0
Спектры поглощения
Протохлорофиллид-голохром 637, 441, 280 4,0
Протохлорофилл в эфире 623, 432, 270 8,3
По-видимому, в зеленом растении реальный вклад белкового поглощения в
фотоконверсию протохлорофиллида ничтожно мал, если учесть спектральный
состав солнечного света и сильный экранирующий эффект пигментов.
В растениях представлены три основные формы про-тохлорофилловых
пигментов, которые обозначаются /7бзо. Ябзз и Я628 (индексы указывают на
положение мак-
206
Глава XI. Фотобиосинтетические реакции
симума поглощения). Следует отметить, что все три формы одновременно
встречаются относительно редко и лишь у некоторых представителей
растительного мира. Максимумы спектров флуоресценции форм располагаются
соответственно при 655, 640 и 631 нм. Спектральные различия форм
обусловлены не различиями в химических свойствах пигментов, а характером
микроокружения вокруг них - природой и интенсивностью меж-молекулярных
взаимодействий.
А. А. Красновскнй с сотр. считают, что форма 635 принадлежит мономерному,
а форма 650 - агрегированному протохлорофиллиду. Действительно, различные
воздействия, приводящие к дезагрегации пигментов, вызывают превращение
длинноволновой формы в коротковолновую. По данным других авторов, в
различные формы протохлорофилловых пигментов могут одновременно входить
как протохлорофилл, так и его бес-фитольная форма протохлорофиллид. По-
видимому, значительную роль играют также взаимодействия типа белок-
>пигмент и липид-^-пигмент.
По мере зеленения растений отмечается уменьшение содержания
коротковолновой формы Л635 и накопление длинноволновой формы Л650,
которая постепенно становится доминирующей. По данным Сиронваля, форма
Л628 фотоинертна, а формы П6ьо и Л635 превращаются на свету в различные
формы хлорофиллида (Л635, Л675, П650, Л684). При этом Л650 превращается в
хлорофиллид с большей скоростью, чем форма П^гъ- Характерно, что свет,
поглощенный Лeso в растениях с преобладанием Л635, судя по спектрам
действия, используется для конверсии Лвз5 (Годнев, Раскин, Акулович,
Орловская). Это на первый взгляд загадочное явление авторы объясняют тем,
что в этих объектах формы Л635 сами по себе фотоинертны и превращаются в
хлорофиллид через Л650, причем убыль Л650 сдвигает темновую реакцию Лб35-
>-Лб5о вправо. В конечном счете свет с длиной волны 650 им приводит к
фотопревращению формы Л635 в хлорофиллид. Вслед за образованием небольших
количеств хлорофиллида происходит миграция энергии протохлорофиллид -v
хлорофиллид.
Фотохимическая реакция превращения протохлоро-филлид-^-хлорофиллид
заключается в фотовосстановле-
1. Хлорофилл
207
нии, присоединении двух атомов водорода у седьмого и восьмого атомов
углерода в четвертом пиррольном кольце форбина.
Квантовый выход фотоконверсии впервые был измерен Смитом и Френчем в 1958
г. Авторы работали с разбавленными растворами протохлорофиллид-голо-
хрома, выделенного из листьев фасоли. По их данным, квантовый выход был
оценен величиной 0,60±0,03. По данным В. И. Раскина, квантовый выход
фотореакции у этиолированных листьев кукурузы непостоянен и варьирует в
зависимости от возраста и физиологического состояния от 0,25 до 0,6,
принимая при подкормке растений б-аминолевулиновой кислотой, являющейся
предшественником протохлорофиллида, значения, близкие к единице.
Природа донора водорода в реакции восстановления протохлорофиллида еще не
выяснена. Предполагается, что донорами водорода могут быть НАДНг,
аскорбиновая кислота или белок.
В 1976 г. В. И. Раскин зарегистрировал в спектре поглощения
постэтиолированных листьев, освещенных при температуре -120-130°С, полосу
поглощения при 690 нм, что позволило ему сделать заключение об
образовании комплекса с переносом заряда между прото-хлорофиллидом (Л65о)
и донором электронов.
Используя технику глубокого охлаждения, Ф. Ф. Литвин и О. Б. Беляева
