Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Конев С.В. -> "Фотобиология" -> 73

Фотобиология - Конев С.В.

Конев С.В., Волотовский И.Д. Фотобиология — Мн.: БГУ, 1979. — 385 c.
Скачать (прямая ссылка): fotobiologiya1979.djvu
Предыдущая << 1 .. 67 68 69 70 71 72 < 73 > 74 75 76 77 78 79 .. 144 >> Следующая

1. Циркадные ритмы
195
часов (циркадные эндогенные ритмы) таким образом, что они всегда работают
в режиме 24-часового цикла.
1. ЦИРКАДНЫЕ РИТМЫ
В основе циркадных ритмов лежат, по-видимому, какие-то периодические
биохимические реакции, время цикла которых близко, но не равно 24 ч.
Если, например, период внутреннего эндогенного ритма составляет 23 ч, то
уже через 12 дней часы будут показывать вместо 12 ч дня 12 ч ночи. С
помощью света организмы постоянно проверяют, подстраивают ход своих
внутренних часов. Ведущая роль ритмичного чередования световых и темновых
интервалов в определении периодичности физиологических ответов
подтверждается хотя бы тем фактом, что "дневные" организмы максимально
функционируют ночью и минимально днем при искусственной ин--версии
астрономических световых и темновых периодов. Более того, световой
ритмикой можно вызвать принудительное удлинение или укорочение
биологических суток, причем эндогенный циркадный ритм восстанавливается
вновь при возвращении организма в первоначальные условия. Становится
очевидным, что "фотоподзавод" часов осуществляется на основе
взаимодействия двух колебательных режимов - биологического и
астрономического.
Вместе с тем сами циркадные ритмы являются не приобретенным признаком в
онтогенезе. Они генетически детерминированы. Наиболее однозначные
доказательства этому дают генетические эксперименты: получены мутантные
формы водорослей, микроорганизмов и насекомых, отличающиеся от дикого
типа продолжительностью циркадных ритмов.
Итак, основной биологически значимой функцией света является
"фотоподзавод" циркадных ритмов, т.е. изменение продолжительности одного
цикла или сдвиг фазы ритма.
Известны и другие эффекты действия света на биологические часы.
Практически у всех изученных видов сильный свет угнетает эндогенную
ритмику. Описан и обратный эффект: включение ритма коротким световым
196 ГлаваХ. Хронобиология и фотопериодизмы
импульсом у ингибированных длительным пребыванием в полной темноте
организмов (микроорганизмы, насекомые) .
Имеющиеся экспериментальные данные свидетельствуют о том, что у многих
организмов действие света на эндогенную ритмику реализуется не через
аппарат зрительной фоторецепции. Этот тезис совершенно очевиден для
бактерий и водорослей. (Экстраретинальная рецепция у беспозвоночных и
позвоночных будет рассмотрена ниже.)
Попытки установить методом спектров действия природу хромофоров,
ответственных за световое регулирование циркадной ритмики, пока не
привели к однозначным положительным результатам. Можно только полагать,
что в зависимости от таксономической принадлежности организмов эта
функция отводится различным хромофорам.
Приведем некоторые примеры. Спектр действия фазового сдвига ритма эклозии
у дрозофилы характеризуется широкой бесструктурной полосой с
длинноволновой границей при 550 нм; биолюминесценции Ponyaulax polyed-ra
- двумя пиками при 470 и 650 нм; откладывания яиц у Pectinophora - 480
нм.
По существу, остаются также не ясными молекулярные механизмы действия
света на эндогенную ритмику.
2. ФОТОПЕРИОДИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ У РАСТЕНИИ
По фотопериодическому ответу все растения разделяются на три группы: 1)
растения короткого дня (зацветание и плодоношение наступает при
укорочении дня до 8-12 ч); 2) растения длинного дня (тот же эффект
достигается удлинением дня до 16-20 ч); 3) нейтральные к длине дня
растения.
Отсутствие точных данных о спектрах действия фотопериодизма не позволяет
сказать что-либо определенное о природе акцептора света. Из существующих
гипотез только фитохромная связывает (хотя и без серьезных доказательств)
биологическую реакцию с фотопревращениями реального хромофора,
поглощающего световую энергию,- фитохрома. Кроме фитохромной, известны
3. Фотопериодические реакции у животных
197
следующие гипотезы: 1) гормональная, связывающая биологический эффект с
образованием в индукционном фотопериоде особого гормона цветения
флоригена (смесь антезина и гиббереллина); 2) гипотеза эндогенных ритмов
Бюннинга, основанная на взаимодействии биологических и астрономических
часов; 3) ингибиторная гипотеза фотопериодизма, допускающая образование в
растении при неблагоприятных фотопериодических условиях особых
ингибиторов цветения.
Однако ни одна из перечисленных гипотез не в состоянии объяснить
сложность и многообразие фотопериодических ответов, и все они легко
уязвимы для критики. Таким образом, до сих пор остается не ясной наиболее
интригующая загадка фотопериодизма: почему при оптимальных для роста и
развития внешних условиях растения короткого дня не зацветают на длинном
дне и, наоборот, растения длинного дня - на коротком.
3. ФОТОПЕРИОДИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ У ЖИВОТНЫХ
Разнообразные фотопериодические реакции зарегистрированы для
членистоногих (насекомые, клещи), червей, рыб, птиц, млекопитающих и
других систематических групп животного мира. Продолжительность дня
регулирует в основном процессы, связанные с размножением и эмбриональным
Предыдущая << 1 .. 67 68 69 70 71 72 < 73 > 74 75 76 77 78 79 .. 144 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed