Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
обеспечивая двусторонний перенос важного метаболита X (например, гормона)
через мембрану. При этом предполагается, что для ВЭР (в противоположность
НЭР) необходим постоянный перенос X, скорость которого зависит от числа
циклов обратимых превращений фитохрома, определяемых, в свою очередь,
спектральным составом и интенсивностью света.
Само собой разумеется, что, как и схема Борсвика, схема Смита носит
гипотетический характер и лишь формально согласует между собой огромное
число разнообразных эффектов К- и ДК-света и их взаимоотношений. Ни одна
из схем при этом не рассматривает роль синего света в реакциях типа ВЭР.
Уже сам факт биологической эффективности синего света указывает на то,
что фотобиологические реакции, приводящие к морфогенетическому эффекту,
не ограничиваются одной фитохромной системой.
Многие низшие растения обладают еще и иной, отличной от ВЭР и НЭР
фотосистемой, которая может обеспечивать биологические ответы в
отсутствие фито-
Мемдрана ^
3. Соотношение между морфогенетическими реакциями 193
хромов. Спорогенез гриба Stemphylium botryosum разделяется на две
фоточувствительные фазы. Первая из них стимулируется ультрафиолетовым
светом (видимо, через белок), вторая, приводящая к образованию конидий,
наоборот, тормозится светом. Спектр действия второй фазы имеет максимумы
при 280 и 480 нм (плечо при 260 нм). Предполагается, что акцептором света
служит флавопротеид. Универсальный характер ингибирующего или
стимулирующего действия света на споруляцию и дифференциацию плодового
тела различных грибов (несовершенные грибы, фикомицеты, дентеромицеты,
базидиомицеты и т. д.) и микроорганизмов показан в ряде работ, обобщенных
в обзоре Шропшира.
Как и фитохромная, флавиновая система часто обладает фотообратимостью: по
Ланкенсу, свет с длиной волны 600 нм снимает ингибирование второй фазы
(образование конидий), что связывается с фотореверсией флавинсемихинона.
Что касается механизма усиления, то и в этом случае можно думать о его
конфор-мационно-мембранной природе, поскольку эффект ингибирования
исчезает при повышении температуры всего на 4° С (от 21 до 25°С). Это
указывает на нехимический путь усиления и характерно для кооперативных
структурных перестроек мембран. Еще более сложная светоакцепторная
система индуцирует образование конидий у Trichoderma, о чем
свидетельствует спектр действия процесса, имеющий максимумы при 480, 460,
445, 410 и 375 нм.
Таким образом, представители растительного и микробного мира обладают
набором достаточно сложных и разнообразных фоточувствительных систем,
регулирующих процессы роста и развития организма и управляющих их
метаболизмом. Центральное место среди фотосистем занимает фитохромная
система.
Рекомендуемая литература
Воскресенская Н. П. Фотосинтез н спектральный состав света. М., 1965.
Гродзинский Д. М. Биофизика растения. Киев, 1972.
Briggs W. R., Rice Н. V. Phytochrome: chemical and physical properties
and mechanism oi action.- Ann. Rev. Plant Physiol., 1972, 23, 293.
194
ГлаваХ. Хронобиология и фотопериодизмы
Е г Tange г В. Photoregulation of biologically active macromolecules.-
Ann. Rev. Biochem., 1976, 45, 267.
G a 1 s t о n A. W. Plant photobiology in the last half-century.- Plant
Physiol., 1974, 54, 427.
Mohr H. Lectures on photomorphogenesis. Heidelberg, 1972.
Mohr H. Advances in phytochrome research.- Photochem. and Photobiol.,
1974, 20, 539.
Phytochrome. London, 1972.
Shropshire W. Photomorphogenesis.- In: The science of photobiology. N.
Y., 1977, p. 281.
Глава X. ХРОНОБИОЛОГИЯ И ФОТОПЕРИОДИЗМЫ
Ритмические явления в живой природе известны биологам давно. Вполне
естественно, что они связывались не только с внутренними причинами, но и
регулярно повторяющимися изменениями факторов внешней среды, например
суточными колебаниями интенсивности света. Широко известны так называемые
цветочные часы К. Линнея. Ему удалось подобрать различные виды растений,
которые последовательно раскрывали свои цветки в определенное время на
протяжении суток.
Свет играет определенную роль в осуществлении и более длительных годичных
ритмов в живой природе (распускание почек у многолетних растений,
перелеты птиц и т. д.). Эти, как и многие другие явления, относятся к
фотопериодическим реакциям.
В наиболее общей форме под фотопериодизмом понимают ритмические изменения
самых разнообразных морфологических, биохимических и физиологических
свойств и функций организмов под влиянием чередования и длительности
световых и темновых интервалов (например, день - ночь). По существу, под
фотопериодическим контролем находятся все метаболические и структурные
процессы, связанные с развитием и размножением представителей
растительного и животного мира.
Можно выделить две основные функции, выполняемые ритмикой света и
темноты: 1) триггирование перехода организма в качественно новое
физиологическое состояние (например, зацветание растений, выход животных
из диапаузы); 2) регулирование биологических
