Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
примерах показано, что даже разнотипные реакции (энергетические,
биосинтетические, информационные, деструктивно-модифицирующие) при всем
их разнообразии внутренне едины. В еще большей
Глава XXV. Общность фотобиологических реакций 375
степени это справедливо для однотипных реакций, характеризующихся, как
правило, идентичными хромофорами с близкой фотофизикой и фотохимией, а
также сходными механизмами реализации. Эти моменты отмечены в
соответствующих главах. Внутреннее единство самых разнообразных
фотобиологических процессов становится еще более очевидным при
рассмотрении роли мембран в фотобиологии.
Следует еще раз напомнить, что большинство хромофоров включено в состав
мембран или ассоциировано с ними. Специфика микроокружения хромофора в
мембране оказывает существенное влияние на ход фотофизиче-ских и
фотохимических реакций. Так, включение хромофоров в состав мембран
приводит к значительным изменениям параметров поглощения и люминесценции.
Серьезные конформационно-зависимые модификации претерпевают и
фотохимические реакции. Например, квантовые выходы инактивации
ацетилхолинэстеразы в свободном состоянии и в составе мембраны
значительно различаются между собой. Мембрана тормозит фотоокисление
липидов; изменение энтропии активации перехода люмиродопсин-ичетародопсин
I в мембранах палочек в 2 раза меньше, чем в дигитониновых экстрактах.
Следовательно, мембрана может ускорять или замедлять фотохимические
реакции и даже менять их направление в зависимости от биологической
"целесообразности".
Кроме того, способность мембран существовать в нескольких дискретных
конформационных состояниях с кооперативными переходами между ними
открывает эффективный путь регуляции фотобиологических процессов. Свет
также способен инициировать подобные переходы, причем конформационные
перестройки могут выступать в роли механизма темнового усиления.
Наиболее правдоподобной представляется следующая картина. Квант света
вызывает фотохимические изменения встроенной в мембрану молекулы, в
результате чего ее стереометрия сильно нарушается: продукт уже не
соответствует той структурной ячейке в мембране, которую занимала ранее
исходная, немодифицированная, молекула. Образовавшееся "инородное" тело
создает эффект локального "механического напряжения", вызывающего волну
распространяющихся по мембране структур-
376 Глава XXV. Общность фотобиологических реакций
ных преобразований. Благодаря этому становится возможным выраженное
дальнодействие: продукт контролирует структурное и функциональное
состояние различных участков мембраны, пространственно удаленных от места
протекания фотохимической реакции,- феномен фотохимической аллотопии.
В ходе эволюции природа предусмотрела своеобразные отношения между
стабильным фотопродуктом и мембраной, которые можно было бы назвать
принципом "антикомплементарности": в процессе фотохимической реакции
возникают нарушения геометрических параметров взаимодействия исходной
молекулы и образовавшегося стабильного фотопродукта, ответственного за
дальнейшие биологические последствия, с мембраной.
Отнюдь не случайно, что в основе наиболее совершенной, информационной
фотобиологической реакции (зрение у животных) лежит фотохимическая
реакция цис-транс-изомеризации. Для этой реакции характерны высокая
эффективность и легкая обратимость. Более того, изомеризация хромофора
благодаря значительным изменениям его стереометрии может быть причиной
наиболее глубоких изменений в конформации носителя (белок, липопротеидный
комплекс, мембрана), что является опорной точкой механизмов усиления.
Эта мысль подтверждается модельными опытами, выполненными за последние
годы. Цис- и транс-формы красителя, комплексиру-ющегося с холинэстеразой
и трипсином в растворе, обладают явно неодинаковой ингибирующей ферменты
активностью. В итоге свет, индуцирующий обратимые цис-транс-переходы,
регулирует уровень ферментативной активности белкового носителя. По
данным И. В. Березина и др., чис_Ф°рма комплекса циннамоил-а-химотрипсина
лишена ферментативной активности. При фото-тракс-изомеризации циннамоила
происходит отрыв ингибитора и восстановление нормального уровня
активности. Более того, аналогичная регуляция воспроизводится при
комплексировании красителя с клеточной мембраной: Ч"с-тра"с-переходы,
очевидно, через обратимые конформационные перестройки мембраны изменяют
ее проницаемость. Фотоиндуциро-ванные изменения проницаемости четко
зарегистрированы на искусственных фосфолипидных мембранах после включения
в них таких биологически активных хромофоров или их комплексов, как
родопсин, фитохром и флавины.
Таким образом, внутренняя взаимосвязь между молекулярными и мембранными
аспектами фотобиологических процессов достаточно отчетлива. Квант света
ини-
Глава XXV. Общность фотобиологических реакций 377
циирует структурные перестройки мембран, а их исходное состояние сильно
влияет на фотофизические, фотохимические и "реализационные" реакции.
