Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
(протохлорофиллид - голохром), будучи фотохимически менее активным в
свободном виде. Сказанное справедливо и для фотопревращений билитриеновой
группировки фитохрома. С другой стороны, фотохимические перестройки
хромофора приводят к конформационным модификациям белка-носителя (опсина
в родопсине, белка фитохрома).
Итак, кванты света участвуют в жизненных процессах, как правило, через
стабильные фотопродукты: hv->¦ первичный лабильный продукт->-стабильный
фотопродукт-"-биологический эффект. Стабильный продукт активно включается
в метаболические процессы одним из двух возможных путей: является
непосредственным участником биохимических, метаболических реакций,
например в качестве субстрата ферментативных реакций или интермедиата
биосинтезов (образование хлорофиллида; АТФ и НАДФНг при фотосинтезе;
синтез витамина D и т. д.); непосредственно не участвуя в биохимических
реакциях, он меняет конформацию либо биополиме-
Глава XXV. Общность фотобиологических реакций
:373
ров (их активный центр), либо даже самой мембраны, модифицируя тем самым
ферментативную, матричную (или иную) активность биополимеров и барьеры
проницаемости (фотолиз триптофанилов и -S-S-связей в белках, цис-транс-
изомеризация ретиналя в сетчатке, димеризация и гидратация пиримидиновых
оснований ДНК или РНК и т. д.).
Первый путь характерен для биосинтетических и энергетических, второй -
для информационных и деструктивно-модифицирующих реакций. В конечном
счете при любой фотобиологической реакции стабильный, продукт способен
приводить к изменениям морфологии, физиологии и характера движения
организмов только через посредство метаболических, биохимических сдвигов.
Ведь даже мутационные изменения ДНК реализуются только через биосинтез
белка и последующие метаболические сдвиги. .
Специфический аппарат, выработанный в ходе эволюции и предназначенный для
реализации действия фотопродуктов и стыковки их с основными процессами
жизнедеятельности, обычно представлен в физиологических реакциях, а в
повреждающих, деструктивных, отсутствует. Здесь сдвиги в метаболизме
наступают вследствие прямого повреждения жизненно важных биологических
структур (ДНК, РНК, белков, мембраны), которые уже не выполняют или
выполняют неправильно свои обычные темновые функции. Более того, для
самого уникального и ключевого биополимера (ДНК) природа позаботилась о
создании "антиусилительного", "ослабительно-го" аппарата, включающего
несколько реагирующих систем, которые активно устраняют фотохимические'
дефекты макромолекулы. .
Во избежание недоразумений следует оговориться, что в ходе эволюционного
развития репарационные механизмы возникли, скорее всего, как противоядие
против порчи генетического аппарата не только ультрафиолетом, но и
проникающей радиацией, химическими веществами и спонтанными ошибками в
ходе редупликации генетического материала (радиационный, химический и
спонтанный мутагенез). Вместе с тем некоторые из них (например, SOS-
система), по-видимому, приводят к появлению ошибок в ходе устранения
дефектов, а возникающие
374 Глава XXV. Общность фотобиологических реакций
при этом мутации способствуют выживанию популяции в экстремальных
условиях.
Возвращаясь к физиологическим фотореакциям, отметим, что естественный
отбор сконструировал и изготовил специализированные механизмы реализации
действия света двух типов: с усилением и без него. Последний работает,
например, в фотосинтезе (транспорт электронов с фотосинтетическим
фосфорилированием), который с известными энергетическими потерями
запасает в органических молекулах лишь часть энергии света (около 30-
40%).
Усилительные механизмы в наиболее выраженной и совершенной форме
представлены в информационных фотобиологических реакциях, в первую
очередь в зрительных. Здесь достаточно попадания в зрительную клетку
сетчатки глаза одного или нескольких квантов света, чтобы в нервном
волокне возник спайк. Как и в самом совершенном радиоэлектронном
устройстве, в этом случае коэффициент усиления по мощности достигает 105-
106.
Завершающей стадией любой фотобиологической реакции является конечный
макроэффект (синтез органического вещества, движение биообъекта,
изменение наследственных свойств организма, гибель клетки и т. д.).
Макроэффект может быть достигнут либо сразу после поглощения эффективной
дозы света, либо спустя более или менее длительный промежуток времени
(лаг-фаза). Продолжительность лаг-фазы определяется не столько
фотофизическими и фотохимическими стадиями, сколько аппаратом реализации:
его сложностью, числом стадий, оперативностью работы (кинетическими
параметрами). Разумеется, что продолжительность лаг-фазы будет в сильной
степени зависеть и от внешних условий (температура, состав окружающей
среды и т. д.).
Таким образом, рассмотрены все основные стадии фотобиологических реакций:
фотофизика, первичная фотохимия, лабильные и стабильные фотопродукты,
механизмы реализации и конечный биологический эффект. На многочисленных
