Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
об отсутствии молекулярного кислорода в атмосфере первобытной Земли:
жизнь возникла и сделала свои первые шаги в бескислородной среде. Как уже
отмечалось в гл. IV, кислород обязан своим происхождением деятельности
фотосинтезирующих организмов. Условиями появления фотосинтеза были серия
изменений в биохимических механизмах живой системы, накопление
углекислоты в окружающей среде, создание хлорофилла, переносчиков
электронов и всего фотосинтетического аппарата. Помимо данных геохимии о
составе первобытной атмосферы (например, восстановительный характер
древних пород) существуют весомые, чисто биологические аргументы в пользу
зарождения и достаточно длительной эволюции жизни в бескислородной среде.
В самом деле, в организмах протекает множество биохимических реакций и
превращений, отличительная особенность которых состоит в том, что они
осуществляются так, чтобы любым способом избежать участия молекулярного
кислорода. Как отмечают Хочачка и Самеро, основной "скелет промежуточного
обмена носит строго анаэробный характер: метаболические реакции,
протекающие при прямом участии кислорода, немногочисленны и к тому же
представляют собой позднейшие эволюционные пристройки к уже способному
функционировать анаэробному каркасу". Предполагается, что первый кислород
атмосферы был своеобразным "ядом" для организмов, и они стремились его
дезактивировать.
Глава XXIII. Свет и происхождение жизни на Земле 353
В частности, как противокислородная мера рассматривается рядом авторов
возникновение биолюминесцентных реакций.
Геологические данные, хорошо согласующиеся с эволюционно-биологическими,
позволили Руттену сделать вывод о том, что первичная восстановительная
атмосфера, начав заменяться кислородной около 1,5 млрд. лет назад,
окончательно сформировалась к периоду, отстоящему от нашего времени всего
лишь на 400-500 млн. лет.
Анаэробность первобытной Земли была благоприятной для фотохимического
синтеза органических веществ по следующим причинам: 1) отсутствие
озонового экрана обеспечивало беспрепятственное проникновение к земной
поверхности коротковолновой части спектра солнечного излучения (100-250
нм), поглощаемого простыми неорганическими и органическими молекулами и
побуждающего их к фотохимическим превращениям; 2) в бескислородной среде
блокировались деструктивные окислительные фотохимические реакции, с одной
стороны, и затруднялось "темновое" окисление возникших органических
молекул - с другой.
Некоторые представления об энергетическом вкладе УФ-радиации могут дать
ориентировочные оценки Миллера для первобытной Земли (4,5 млрд. лет
назад), учитывающие более высокую температуру поверхности Солнца и
отсутствие ультрафиолетпоглощающего экрана над Землей. Согласно его
прикидкам, поверхность Земли получала в год за счет УФ-излучения Солнца с
длинами волн короче 250 нм 660 кал/см2, в то время как за счет
электрических разрядов в атмосфере - всего лишь 4, тепловой энергии
вулканического происхождения - 0,13, ионизирующего компонента космоса -
0,8 кал/см2.
Молекулы метана, аммиака, водорода, воды, угарного и углекислого газов,
синильной кислоты и некоторые другие вещества первобытной Земли обладают
способностью поглощать коротковолновый УФ-свет с длинноволновой границей
в области 130-220 нм. Длинноволновая граница поглощения окиси углерода
лежит при 130 нм, воды - 140, метана - 147, аммиака - при 220 нм.
Поглощаемые этими веществами кванты света вызывают довольно эффективные
реакции фотолиза. Так, кванто-
354 Глава XXIII. Свет и происхождение жизни иа Земле
вый выход фотолиза аммиака (А= 147 нм) составляет 0,5, воды (А= 165 нм) -
0,3, метана - 0,35-0,5.
Существуют прямые экспериментальные доказательства возможности
абиогенного синтеза в примитивных смесях, имитирующих состав
добиологической земной атмосферы, под действием УФ-лучей таких
соединений, как этан, этилен, пропан, бутан, ацетилен, формальдегид,
мочевина, гликоль. Синтез этих относительно простых низкомолекулярных
соединений может рассматриваться как промежуточный этап синтеза более
сложных биологических молекул. По мере усложнения молекулярной
организации спектры поглощения сдвигаются в длинноволновую сторону,
смещая красную границу фотохимически активного солнечного света. Более
длинноволновым поглощением обладают и радикалы.
Образование больших количеств реакционноспособных ионов и радикалов под
действием УФ-света делает вероятным их участие в темновых реакциях.
Поэтому для отдельных превращений не требуется поглощение света
комплексом из двух или трех столкнувшихся молекул (относительно редкое
событие): ковалентная "сшивка" двух или более молекул может произойти
даже через весьма значительный промежуток времени после столкновения
фотохимически образовавшегося радикала с подходящим партнером. Например,
коротковолновый свет вызывает фотоионизацию метана с превращением его в
реакционноспособный ион CHi*; а из формальдегида фотохимически образуется
